Были идентифицированы сотни типов нейронов, каждый со своей характерной формой тела клетки (рис. А.2), имеющей обычно от 5 до 100 мкм в диаметре. В настоящее время этот факт рассматривается как проявление случай­ности, однако могут быть найдены различные морфологи­ческие конфигурации, отражающие важную функциональную специализацию. Определение функций различных типов клеток является в настоящее время предметом интенсивных исследований и основой понимания обрабатывающих меха­низмов мозга.

Дендриты. Большинство входных сигналов от других нейронов попадают в клетку через дендриты, представля­ющие собой густо ветвящуюся структуру, исходящую от тела клетки. На дедритах располагаются синаптические соединения, которые получают сигналы от других аксонов. Кроме этого, существует огромное количество синаптичес-ких связей от аксона к аксону, от аксона к телу клетки и от дендрита к дендриту; их функции не очень ясны, но они слишком широко распространены, чтобы не считаться с ними.

В отличие от электрических цепей, синаптические контакты обычно не являются физическими или электричес­кими соединениями. Вместо этого имеется узкое простран­ство, называемое синаптической щелью, отделяющее денд­рит от передающего аксона. Специальные химические веще­ства, выбрасываемые аксоном в синаптическую щель, диф­фундируют к дендриту. Эти химические вещества, называ­емые нейротрансмиттерами, улавливаются специальными рецепторами на дендрите и внедряются в тело клетки.

Определено более 30 видов нейротрансмиттеров. Некоторые из них являются возбуждающими и стремятся вызывать возбуждение клетки и выработать выходной им­пульс. Другие являются тормозящими и стремятся подавить такой импульс. Тело клетки суммирует сигналы, получен­ные от дендритов, и если их результирующий сигнал выше порогового значения, вырабатывается импульс, проходящий по аксону к другим нейронам.

Аксон. Аксон может быть как коротким (0,1 мм), так и превышать длину 1 м, распространяясь в другую часть тела человека. На конце аксон имеет множество ветвей, каждая из которых завершается синапсом, откуда сигнал передается в другие нейроны через дендриты, а в некото­рых случаях прямо в тело клетки. Таким образом, всего один нейрон может генерировать импульс, который возбуж­дает или затормаживает сотни или тысячи других нейро­нов, каждый из которых, в свою очередь, через свои дендриты может воздействовать на сотни или тысячи дру­гих нейронов. Таким образом, эта высокая степень свя­занности, а не функциональная сложность самого нейрона, обеспечивает нейрону его вычислительную мощность.

Синаптическая связь, завершающая ветвь аксона, представляет собой маленькие утолщения, содержащие сферические структуры, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит большое число нейротрансмиттерных молекул. Когда нервный импульс приходит в аксон, некоторые из этих пузырьков высвобож­дают свое содержимое в синаптическую щель, тем самым инициализируя процесс взаимодействия нейронов (рис. А.З).

Кроме распространения такого бинарного сигнала, обеспечиваемого возбуждением первого импульса, в нейро­нах при слабой стимуляции могут также распространяться электрохимические сигналы с последовательной реак­цией. Локальные по своей природе, эти сигналы быстро затухают с удалением от места возбуждения, если не будут усилены. Природа использует это свойство первых клеток путем создания вокруг аксонов изолирующей обо­лочки из шванковских клеток. Эта оболочка, называемая миелиновой, прерывается приблизительно через каждый миллиметр вдоль аксона узкими разрывами, называемыми узлами, или перехватами Ранвье. Нервные импульсы, при­ходящие в аксон, передаются екачкообразно от узла к узлу. Таким образом, аксону нет нужды расходовать энер­гию для поддержания своего химического градиента по всей своей длине. Только оставшиеся неизолированными перехваты Ранвье являются объектом генерации первого импульса; для передачи сигнала от узла к узлу более эффективными являются градуальные реакции. Кроме этого свойства оболочки, обеспечивающего сохранение энергии, известны ее другие свойства. Например, миелинизирован-ные нервные окончания передают сигналы значительно быстрее немиелинизированных. Обнаружено, что некоторые болезни приводят к ухудшению этой изоляции, что, по-видимому, является причиной других болезней.

Мембрана клетки

В мозгу существует 2 типа связей: передача хими­ческих сигналов через синапсы и передача электрических сигналов внутри нейрона. Великолепное сложное действие мембраны создает способность клетки вырабатывать и передавать оба типа этих сигналов.

Мембрана клетки имеет около 5 нм толщины и состоит из двух слоев липидных молекул. Встроенные в мембрану различные специальные протеины можно разделить на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, энзимы и структур­ные протеины.

Насосы активно перемещают ионы через мембрану клетки для поддержания градиентов концентрации. Каналы пропускают ионы выборочно и управляют их прохождением через мембрану. Некоторые каналы открываются или закры­ваются распространяющимся через мембрану электрическим потенциалом, тем самым обеспечивая быстрое и чувстви­тельное средство изменения ионных градиентов. Другие типы каналов управляются химически, изменяя свою прони­цаемость при получении химических носителей.

Рецепторами являются протеины, которые распознают и присоединяют многие типы молекул из окружения клетки с большой точностью. Энзимы оболочки ускоряют разнооб­разные химические реакции внутри или около клеточной мембраны. Структурные протеины соединяют клетки и помо­гают поддерживать структуру самой клетки.

Внутренняя концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем в ее окружении, а концентрация калия в 10 раз выше. Эти концентрации стремятся к выравниванию с по­мощью утечки через поры в мембране клетки. Чтобы сохра­нить необходимую концентрацию, протеиновые молекулы мембраны, называемые натриевыми насосами, постоянно отсасывают натрий из клетки и подкачивают калий в клет­ку. Каждый насос перемещает приблизительно две сотни ионов натрия и около ста тридцати ионов калия в секун­ду. Нейрон может иметь миллионы таких насосов, переме­щающих сотни миллионов ионов калия и натрия через мемб­рану клетки в каждую секунду. На концентрацию калия внутри ячейки влияет также наличие большого числа по­стоянно открытых калиевых каналов, т.е. протеиновых молекул, которые хорошо пропускают ионы калия в клетку, но препятствуют прохождению натрия. Комбинация этих двух механизмов отвечает за создание и поддержание динамического равновесия, соответствующего состоянию нейрона в покое.

Градиент ионной концентрации в мембране клетки вырабатывает внутри клетки электрический потенциал -70 мВ относительно ее окружения. Чтобы возбудить клет­ку (стимулировать возникновение потенциала действия) синаптические входы должны уменьшить этот уровень до приблизительно -50 мВ. При этом потоки натрия и калия сразу направляются в обратную сторону; в течение милли­секунд внутренний потенциал клетки становится +50 мВ относительно внешнего окружения. Это изменение полярно­сти быстро распространится через клетку, заставляя нервный импульс распространиться по всему аксону до его пресинаптических окончаний. Когда импульс достигнет окончания аксона, открываются управляемые напряжением кальциевые каналы. Это вызывает освобождение нейротран-смиттерных молекул в синаптическую щель и процесс рас­пространяется на другие нейроны. После генерации потен­циала действия клетка войдет в рефракторный период на несколько миллисекунд, в течении которого она восстано­вит свой первоначальный потенциал для подготовки к генерации следующего импульса.