где rij - количество j -го ресурса, распределяемого на нейтрализацию i-го фактора; aij>0 - эффективность j -го ресурса против i -го фактора; rj - полный запас j -го ресурса.

Легко видеть, что решение задачи (26) достигается на таких распределениях rij, для которых при всех i величины fi - совпадают между собой. Действительно, в противном случае возможно такое перераспределение ресурсов, которое несколько уменьшит минимальное значение этих величин, учитывая, возможно, некоторые другие значения.

Итак, и в случае нескольких ресурсов из принципа Либиха следует, что адаптация ведет к полифакториальности, к равнозначности различных факторов.

Для сильно синергичных групп факторов аналогичным образом получаем задачу

Ф(f1 -, …, fn -)®max(27)

в предположении, что функция Ф при заданных fi выпукла на многограннике ограничений

£ fi; y ³ 0; = rj. (28)

Использование в последней формуле равенства связано с тем, что максимум при неравенстве достигается ввиду монотонности Ф только тогда, когда полного ресурса достаточно для обращения каждого аргумента (27) в нуль. Этот тривиальный случай не рассматривается.

Максимум выпуклой функции достигается в вершине многогранника ограничений. В вершинах часть неравенств из ограничений (28) обращается в равенства, следовательно, могут обратиться в нуль некоторые аргументы Ф - fi - . Структура многогранника ограничений зависит от матрицы aij. Анализ этой структуры выходит за рамки данной работы. Он может быть проведен известными методами [14].

Таким образом, для синергичных групп факторов и в случае нескольких ресурсов адаптация может приводить к уменьшению числа действующих факторов.

8. Организация систем факторов и программа исследований

Разнообразие различных возможных систем факторов (либиховские и сильно синергичные представляют собой крайние возможности) вызывает вопрос: каковы системы факторов, на самом деле адекватно описывающие воздействие среды на организм? Сложность этого вопроса состоит в том, что представление об однозначно определенной, существующей независимо от исследователя, системе факторов наивно и не соответствует сути дела. Выделяя и описывая факторы, исследователь совершает определенную работу по конструированию. Несмотря на то, что разделить личный вклад и дань традиции в такой работе трудно, а подчас и невозможно, все же наличие элемента конструирования очевидно.

С такой точки зрения принцип Либиха, например, теряет статус предполагаемого закона природы и приобретает иное, методологическое значение - как принцип построения (конструирования) системы факторов. Он заключается в том, что отдельно действующими факторами признаются лишь те показатели, которые могут лимитировать выживание и размножение. Система же этих факторов строится так, чтобы для случайной пары организм-среда (до адаптации) имело место монолимитирование. С другой стороны, группы синергичных факторов также нередко встречаются на практике, поэтому правомерен вопрос: каким способом конструирования систем факторов разумно ограничиваться?

Возможен промежуточный компромиссный вариант: совокупность факторов разбивается на сильно синергичные группы или отдельные факторы и отношения между этими группами строятся “по Либиху”. Поясним этот способ построения комбинированной системы факторов на модели.

Каждый фактор характеризуется своей интенсивностью fij, где i - номер синергичной группы (или одного фактора, если тот не входит в синергичные группы), j - номер фактора в группе (для отдельных факторов, не входящих в синергичные группы, индекс может принимать только одно значение j=1). Каждому i соответствует обобщенный показатель интенсивности

ji = ji (fi1 - ri1, fi2 - ri2, …), (29)

где rij - количество адаптационного ресурса, направляемого на нейтрализацию ij -го фактора. Как и выше, приняты ограничения

0£ rij£ fij; £ r,

где r - полное количество адаптационного ресурса.

Коэффициент размножения k представляется в виде k=k0+k1, где k1 - функция численностей, не зависящая от fij, а k0 - функция максимума ji:

k0 =Ф(ji). (30)

Последнее обобщает принцип Либиха.

Относительно функций ji представляется монотонное возрастание по каждому аргументу, обращение в нуль при нулевых аргументах, а для групп из нескольких факторов при фиксированных fij выпуклость на пересечении гиперплоскостей в пространстве с координатами rij, задаваемых уравнениями = const, с областью определения ji. Предполагается также, что Ф - монотонно убывающая функция.

В описанной ситуации принцип Холдейна дает: максимум коэффициента размножения достигается в тех случаях, когда все ji равны между собой. При этом внутри каждой синергичной группы значимость отдельных факторов fij - rij обращается в нуль. Таким образом, адаптация ведет к выравниванию между собой ранее отдаленных групп, а внутри каждой группы - к уменьшению числа действующих факторов.

Такие комбинированные системы факторов, составленные из связанных между собой по Либиху синергичных групп, дают больший простор для моделирования, чем отдельно либиховские или отдельно синергичные системы.

Для эмпирического сравнения числа действующих факторов в различных ситуациях необходимо разработать соответствующие показатели. В результате наблюдений каждому организму из экспериментальной ситуации сопоставляется m-мерный вектор параметров z. Совокупность этих параметров образует некоторое облако точек в m-мерном пространстве. Можно предположить, что различия между организмами в группе связаны с одной из следующих причин: различия в значениях действующих факторов, в устойчивости к ним, в количестве адаптационного ресурса, в различном его распределении (в разных стадиях процесса адаптации). Принимая эту гипотезу, попытаемся оценить число действующих факторов через размерность многообразия, на котором (или вблизи которого) можно расположить экспериментальные точки (количество существенных параметров). Поскольку через конечное множество точек можно провести многообразие любой размерности, следует задаться еще дополнительным ограничением на вид многообразия. Простейшее такое ограничение - линейность. Задавая точность, с которой точки должны лежать на многообразии (расстояние до него или сумму этих расстояний и т.д.) и отыскивая для данной точности линейное многообразие минимальной размерности, получим оценку числа действующих факторов. Здесь, однако, появляется дополнительный произвол, связанный с выбором точности.