ki(x)=(1/ti)(x, m(t))dt. (18)

Из нее можно выделить сходящуюся последовательность, так как пространство мер

MN={m çmÎC¥(X), m³0, 1dm £ N}. (19)

слабо компактно [3]. Пусть k(x) - предел любой такой подпоследовательности. Тогда k(x) при xÎsupp m*, k(x)£0 при xÎsupp m0, т.е. m* составлен из точек (нулевого) максимума k(x) на носителе начального распределения.

Средние коэффициенты размножения ki и их пределы k принадлежат замкнутой выпуклой оболочке множества K(., MN) в C(X). Обозначим эту оболочку Q. Множество функций компактно. Исследуя свойства точек максимума в X функций kÎQ, будем получать информацию о возможных носителях предельных распределений для решения (7). На этом пути получены теоремы об эффективности отбора [8, 33], оценки числа точек в носителях предельных распределений [8]. Здесь используется данный прием, чтобы перенести утверждения, полученные для простейших случаев в предыдущих разделах, на свойства w-предельных (в том числе стационарных) распределений, складывающихся в ходе отбора. Важным окажется следующее простое соображение. Пусть все функции K(., m), (mÎMN) лежат в некотором замкнутом выпуклом подмножестве C(X). Тогда Q также лежит в этом подмножестве.

Коэффициент размножения k зависит, конечно, от внешних факторовf1, f2,…, fn. Назовем зависимость k(,, y, m) либиховской, если

k=y ( (fi - ri, y, m)) (20)

и при любых y, mÎMN функция k(., y, m), монотонно убывающая. Нам потребуется также некоторое усиление этого условия. Назовем коэффициент размножения k равномерно либиховским, если существует такая монотонно убывающая функция j(c) вещественной переменной c, что функция (20) убывает быстрее нее: для любых y, m, c1<c2 из соответствующих областей определения

j(c1) - j(c2)£ Ф (с1, y, m) - Ф (c2, y, m) (21)

Указанное условие является техническим. Оно не накладывает дополнительных существенных содержательных ограничений и означает лишь, что зависимость коэффициента размножения от совокупности внешних факторов, если они не скомпенсированы адаптацией, не может становиться сколь угодно слабой. Множество монотонно убывающих быстрее j функций

Ф=Ф((fi - ri)) (22)

замкнуто и выпукло, поэтому все функции q(, y) из Q имеют вид

q=q((fi - ri), y) (23)

и при каждом y являются монотонно убывающими функциями первого аргумента. Если r< (а именно этот случай и представляет интерес), то в точках максимума q на X все значения fi - ri равны между собой, что может интерпретироваться как равнозначность всех факторов, полилимитирование.

Проведенное рассуждение доказывает следующую теорему.

Теорема 1. Если коэффициент размножения в системе (17) равномерно либиховский, то для любого решения (17) m(t) с начальным условием m(0)=m0, supp m0 = X в каждом w -предельном распределении величины fi - ri равны между собой при всех i (т.е. ресурс распределяется так, что факторы становятся равнозначными).

Условие supp m0 = X означает, что в борьбе за существование участвуют все элементы возможного разнообразия.

Перейдем теперь к анализу синергичных групп факторов. Рассмотрим такие зависимости

k=k(f1-ri, f2-r2, …, fn-rn, y, m), (24)

что для любых фиксированных f, y, m ограничение функции (24) на гиперплоскость - выпуклая функция. Это - уже встречавшееся ранее условие сильной синергичности. Его для наших целей следует дополнить некоторым условием равномерности - так, чтобы при переходах к пределам функций (24) не возникали постоянные функции. Как и для либиховских систем факторов, указанное дополнительное условие не внесет ничего содержательно нового.

Пусть заданы две выпуклые j1, j2 функции на замкнутом выпуклом множестве U в Rn. Скажем, что j2 выпукла сильнее, чем j1, если для любых x1, x2ÎU и aÎ[0, 1]

(1-a)j1(x1) + aj1(x2) - j1((1-a)x1 +ax 2)£

£(1-a)j2(x1) + aj2(x2) - j2((1-a)x1 +ax2). (25)

Множество всех функций, которые выпуклы сильнее, чем некоторая j1, замкнуто и выпукло в C(U) .

Скажем, что условие сильной синергичности выполняется равномерно, если существует такая строго выпуклая функция j(), заданная на множестве , 0£ri, что для любых фиксированных f, y, m функция от () (24) выпукла сильнее, чем j1 на множестве , 0£ri£fi (естественно, предполагается, что>r ).

Теорема 2. Пусть равномерно выполнено условие сильной синергичности. Тогда для любого w-предельного распределения каждого решения (17) m(t), у которого supp m(0) = X, распределение ресурсов является одной из вершин многогранника, задаваемого уравнением и неравенствами 0 £ri£ fi (в предположении>r ).

Доказательство - прямое следствие экстремального принципа для w-предельных распределений и того, что множество всех функций, которые выпуклы, сильнее некоторой j1, замкнуто и выпукло.

Итак, полученные результаты позволяют утверждать, что предположение об отделении плотностно-зависимых параметров не является существенным для основных выводов: адаптация к либиховской системе факторов увеличивает число значимых факторов - происходит сдвиг в сторону монофакториальности.

7. Cистемы с несколькими ресурсами

Обсуждение систем с несколькими адаптационными ресурсами и их независимым распределением представляет в настоящее время скорее академический интерес, так как неясен способ выделения этих ресурсов в биологическом объекте. Поэтому обсудим данные системы кратко и на простейших моделях. Выводы по существу будут теми же, что и выше.

Пусть имеется n факторов и m ресурсов, каждый из которых может быть направлен на нейтрализацию любого фактора, но эффективность разных ресурсов по отношению к различным факторам неодинакова. Аналогично случаю одного ресурса, согласно принципу Либиха, приходим к задаче

(fi - )® min, £ fi; £ rj; rij ³ , (26)