Адаптация происходит за эволюционно незначительное время, поэтому возникает вопрос: насколько правомерно использование принципа Холдейна для описания результатов адаптации? Ответить на него можно, основываясь на представлении о двух уровнях моделей.

Модели первого уровня позволяют отыскать оптимальные фенотипы. Множество Х, на котором идет отбор, задается как множество возможных фенотипов. Для них строится коэффициент размножения k, и точки максимума k, определяемые по известным правилам [8, 33], дают положения оптимальных фенотипов.

Для нас существенны следующие недостатки этих моделей. Во-первых, рассматривается отбор на множестве фенотипов так, как будто они размножаются сами по себе, причем бесполым путем. Тут слиты два выражения: якобы бесполость размножения - здесь проявляется знаменитая альтернатива: балансовая или классическая гипотеза об отборе и эволюции [19] и размножение фенотипов (а не генотипов хотя бы). Во-вторых, фенотипы в течение жизни не сохраняются - они подвержены различным изменениям, в том числе адаптации. Точка, изображающая отдельную особь, со временем движется по пространству фенотипов.

Второй уровень моделей надстраивается над первым. В нем особь характеризуется не точкой в пространстве фенотипов, а правилом (уравнением) движения по этому пространству, включающим внешние условия. В моделях второго уровня, таким образом, особь представляется как «машинка» для онтогенеза и адаптации. Простейший вариант моделей второго уровня возвращает нас, по существу, к первому. В данном варианте моделей каждой точке пространства фенотипов xÎX сопоставляется «область адаптации» UxÌX, в которой может перемещаться изображающая точка в процессе адаптации. «Правило адаптации» состоит в указании для каждого x точки y(x)ÎUx, в которую переместится фенотип в результате адаптации.

Верно следующее утверждение: отбор на множестве “правил адаптации” y(x) приведет к тому, что y(x) для каждого xÎX будет точкой максимума коэффициента размножения на Ux. Таким образом, простейшие модели отбора для “законов адаптации” приводят все к тому же принципу Холдейна для фенотипов, но на суженных множествах Ux.

Доказательство этого утверждения легко строится в тех случаях, когда предполагается разделение плотностно-зависимых и плотностно-независимых факторов: k=k0+k1, где k0 не зависит от распределения численности, а k1 - от всех остальных факторов.

Именно такого рода простейшие модели с областями адаптации Ux подразумеваются в тех случаях, когда говорится, что адаптация сдвигает фенотипы в ту же сторону, что отбор и сукцессия, только быстрее и на меньшее расстояние.

Много дискуссий, связанных с наследованием приобретенных признаков, вызвал так называемый эффект Болдуина. Он состоит в том, что возникшие в результате адаптации к измененным условиям фенотипические изменения, со временем фиксируются в популяции и генетически: модификация вытесняется своей генокопией. Термин генокопия здесь несколько неточен, так как если бы имело место буквальное копирование модификации при прочих равных, то никакого вытеснения не происходило бы. Объяснение вытеснения модификаций генокопиями может состоять, вероятно, в том, что на поддержание модификации требуются дополнительные затраты ресурсов, тогда как генокопии реализуют данный фенотип без дополнительных затрат, и тем самым высвобождаются адаптационные ресурсы.

5. Адаптация для синергичных групп факторов

Выше на основании принципа Либиха и экстремального принципа Холдейна было показано, что адаптация ведет к полифакториальности, к равнозначности многих (в пределе - всех) факторов. Однако не всегда коэффициент размножения определяется факторами, в наибольшей степени отстающими от оптимума. Нередко встречаются случаи синергичного действия факторов, их взаимного усиления [46, 53]. Внутри группы взаимно усиливающих факторов принцип Либиха не выполняется, так как эффекты взаимного усиления приводят в общем случае к значимости всех факторов. Назовем группы взаимно усиливающих факторов синергичными.

Для тех случаев, когда эффекты взаимного усиления неблагоприятных факторов достаточно сильны, можно высказать следующую гипотезу. Адаптация к синергичной группе факторов приводит к такому распределению ресурсов, при котором часть факторов полностью нейтрализована, а на борьбу с большинством оставшихся ресурсы не будут затрачиваться вовсе. Именно эти оставшиеся факторы и определяют в первую очередь успешность выживания и размножения. Качественно эту гипотезу можно мотивировать так: при полной нейтрализации части вредных факторов уничтожается на только их непосредственное воздействие на организм, но и соответствующие эффекты усиления других факторов, на нейтрализацию которых ресурса не хватает.

Покажем справедливость данной гипотезы в рамках модели, использующей представление о едином адаптационном ресурсе.

Вновь предполагаем, что коэффициент размножения представляется в виде суммы k=k0+k1, где k1 зависит от численности, но не зависит от распределения ресурса, а k0 не зависит от численности и определяется значениями факторов fi и распределением ресурса ri. Такого рода разделение зависимостей может быть обосновано для многих факторов (климатических, химических и т.п.) и систематически используется в исследованиях, опирающихся на принцип Холдейна [27, 32, 37]. Предположим далее, что

k0=Ф(f1-r1, f2-r2, …,fn-rn), 0 £ ri £ fi, .

Интерес представляет лишь случай, когда , т.е. когда ресурс не избыточен. В противном случае естественно возникает тривиальное распределение: ri=fi. Если, как предполагается далее, , то можно считать, что - на борьбу с неблагоприятными факторами распределяется весь данный ресурс.

Синергичность означает, что функция Ф(х1, …. хn), определенная в ортанте R+(xi³0), обладает следующим свойством: ее смешанные производные неположительны

¶Ф/¶xi¶xj£ 0 (10)

Кроме того, Ф - монотонно убывающая функция каждого своего аргумента, следовательно. Ее первые производные неположительны:

¶Ф/¶xi £ 0 (11)

Требуется найти максимум Ф в многограннике при фиксированных fi, т.е. решить задачу:

Ф(f1-r1, f2-r2, …, fn-rn) ® max; (12)

0 £ ri £ fi, .

Если Ф - выпуклая функция величины ri на гиперплоскости, задаваемой уравнением , то максимум достигается в какой-нибудь из вершин многограника. Условие выпуклости может рассматриваться как требование достаточно сильной синергичности - достаточно большой величины смешанных производных (10). Проиллюстрируем это на модели с двумя факторами. Пусть k0=Ф(f1-r1, f2-r2). Тогда выпуклосьт Ф в ограничении на прямую r1+r2=r oзначает, что