В результате обработки многолетних наблюдений при сравнительном анализе популяций и групп, находящихся в различных экологических условиях (на Крайнем Севере и в средних широтах Сибири), получен вывод: наибольшую информацию о степени адаптированности популяции к экстремальным или просто изменившимся условиям несут корреляции между физиологическими параметрами.

В типичной ситуации при увеличении адаптационной нагрузки уровень корреляций повышается, а в результате успешной адаптации - снижается. Показано, что этот эффект связан с организацией системы факторов, действующих на группу.

Если система факторов организована в соответствии с принципом Либиха (монолимитирование) то с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, снижается, растет сумма коэффициентов корреляции и, в то же время, растет разброс этого облака - возрастают дисперсии.

Если происходит взаимное усиление давления различных факторов (синергичные системы), то, напротив, с ростом адаптационного напряжения размерность облака точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров, растет, падает сумма коэффициентов корреляции. Дисперсии в то же время возрастают - так же, как и в предыдущем случае.

Рассматриваются два возможных способа повышения корреляций:

1) распределение (облако) точек, представляющих группу в пространстве параметров, более или менее равномерно вытягивается в небольшом числе направлений;

2) это облако точек распадается на несколько (как минимум, два) кластеров, которые расходятся в пространстве параметров на значительную величину; эти кластеры могут соответствовать различным типам реакции на адаптационную нагрузку.

С помощью алгоритма автоматической классификации проведен анализ данных о состоянии липидного обмена плазмы крови при различных нагрузках. Показано, что в данном конкретном случае кластеризация отсутствует и имеет место первый способ увеличения корреляций.

Полученный результат позволяет высказать гипотезу о том, что эффект повышения корреляций при увеличении адаптационного напряжения не связан с образованием изолированных подгрупп, соответствующих различным типам реакции на факторы среды. В соответствии с высказанной гипотезой, если исследуемая группа все же распадается на такие изолированные подгруппы, то увеличение корреляций при повышении адаптационного напряжения должно наблюдаться во всех этих подгруппах.

Проведен анализ идей, лежащих в основе теории группового стресса.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1.Введение

2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования

3. Принцип Либиха и полифакториальность

4. Использование принципа Холдейна для описания адаптации

5. Адаптация для синергичных групп факторов

6. Динамика отбора в системах с факторами различных типов

7. Cистемы с несколькими ресурсами

8. Организация систем факторов и программа исследований

9. Приложение: некоторые данные наблюдений, подтверждающие эффект

9.1. Липидный обмен

9.2. Активность ферментов лейкоцитов

9.3. Север и спорт

10. Повышение корреляций не связано с образованием групп

11. Обсуждение. Эффект группового стресса

Идея первая. Неспецифические реакции в биологии

Идея вторая. Эволюция, сукцессия и адаптация проходят в пространстве фенотипов по одной магистрали, но разную дистанцию

Идея третья. Для эволюции есть принцип оптимальности - а через него можно узнать, куда движется адаптация

Идея четвертая. Единый адаптационный ресурс

Идея пятая. Модели "факторы-ресурсы" - язык для описания адаптационных перестроек

Идея шестая. Либиховские и синергичные (анти-либиховские) системы факторов

Идея седьмая. Функциональные системы

Объяснение эффекта

Уточнения: о понятии размерности и единицах измерения

Роль контекста

Вторая попытка объяснения

Третья попытка

ЛИТЕРАТУРA

1.Введение

В серии работ [9,17,24,30,31 и др.] на обширном экспериментальном материале было установлено, что во многих случаях при ухудшении условий существования, их резкой смене, т.е. в ответ на адаптационную нагрузку, в популяциях и группах возрастают корреляции между физиологическими параметрами, одновременно растет и их разброс (дисперсии). В адаптированном же состоянии корреляции ниже и дисперсии меньше.

На протяжении длительного времени большой группой исследователей устанавливались границы этого эффекта. Во-первых, была показана его универсальность ‑ он имеет место не только для человека или млекопитающих (проводились лабораторные эксперименты на крысах), но даже и для растений. Так в [49] эффект описан на примере влияния промышленных выбросов тепловых станций на фенольный состав сосновой хвои, а в [16] с помощью метода корреляционной адаптометрии оценивается мера перестройки популяции травянистых растений в лесных сообществах разной степени нарушенности. Во-вторых, были установлены и границы применимости: эффект нарушается тогда, когда основное влияние в процессе адаптации оказывают факторы, взаимно усиливающие друг друга (так называемые синергичные системы факторов).

Существование эффекта повышения корреляций между физиологическими параметрами при увеличении адаптационной нагрузки подтверждают литературные данные [1, 2, 18, 20, 23, 25, 34, 36].

Корреляции между физиологическими параметрами в ходе процесса адаптации выше, чем в адаптированном состоянии. Этот эффект наблюдается на большом и разнообразном материале (показатели липидного обмена, внешнего дыхания, активности ферментов, транспортной функции крови и т.д.), для разных физиологических параметров.

Можно искать конкретные механизмы повышения корреляций при увеличении адаптационной нагрузки. Для разных групп параметров такие механизмы могут быть (и наверняка будут) различными. Возникает вопрос: в чем общая причина таких эффектов? При постановке вопроса такой общности, естественно обращаться к эволюционным объяснениям.

Объяснение найденному эффекту дается с помощью эколого-эволюционного принципа полифакториальности [33]: отбор и сукцессия ведут от моно- к полифакториальности, от управления небольшим числом факторов к равнозначности многих факторов. Для доказательства этого утверждения используется идея о лимитирующих факторах (принцип Либиха) и представления о ресурсе или ресурсах особи.

Ресурсы могут распределяться на нейтрализацию воздействия вредных факторов или усиление воздействия полезных. Польза или вред оцениваются, согласно принципу оптимальности Холдейна, по влиянию на коэффициент размножения. В ситуации, когда есть лимитирующий фактор, выгодно (т.е. ведет к увеличению коэффициента размножения) такое перераспределение ресурсов, при котором они отвлекаются от борьбы с действием малозначимых вредных факторов или от усиления малозначимых полезных свойств и направляются на компенсацию лимитирующего фактора. В результате значимость разных факторов выравнивается. Полученное утверждение использует микроэволюционный принцип оптимальности Холдейна и потому верно для процессов с характерными временем, на протяжении которого произойдет смена нескольких поколений.