d2Ф(f1 + x, f2 - x )/ dx2çx=0 ³ 0 (13)

для любых f1, f2>0. Отсюда

¶2Ф(f1, f2)/¶ f12 - 2¶2 Ф(f1, f2)/¶ f1¶f2 + ¶2Ф(f1, f2)/¶f22³ 0

или

2¶2 Ф(f1, f2)/¶ f1¶f2³ - Ф. (14)

Неравенство (14) можно интерпретировать так. Отрицательность вторых производных ¶2Ф/¶fi2 (i=1,2) означает, что воздействие i-го фактора нарастает нелинейно - он сам себя усиливает (например, увеличение концентрации вредного вещества вдвое повышает его вклад в смертность более чем вдвое. В таком случае (14) означает, что взаимное усиление воздействия больше, чем нелинейное самоусиление. Тогда функция выпукла, и максимум в задаче (12) достигается либо когда для одного из факторов ri=fi - фактор нейтрализован, либо когда для одного из них ri=0 - весь ресурс направлен на борьбу с другими факторами.

В общем случае (12) в каждой вершине многогранника ограничений, задаваемого уравнением , неравенствами 0£ ri£ fi, для некоторых m факторов ri=0, для n - m - 1 факторов ri=fi и для одного 0£ ri£ fi. Если Ф выпукла на гиперплоскости , то максимум достигается в вершине, и получаем ситуацию, согласующуюся с выдвинутой гипотезой - число влияющих факторов уменьшается до m + 1.

Число m имеет общую для всех вершин оценку сверху. Расположим все fi в порядке убывания: . Положим

r = 0, r1=, r2=+,…, rk=. (15)

Поскольку предполагается, что r<, то для некоторого k=k0<n выполнено неравенство

rk<r<rk+1.

Отсюда следует, что при любом распределении ri (0£ ri£ fi, 1) число ненулевых ri не меньше, чем k0+1. Таким образом,

m ³ k0 . (16)

Эта простейшая грубая оценка дает представление о минимально возможном числе факторов из сильно синергичной группы, воздействие которых на организм в результате адаптации полностью компенсируется. В итоге адаптации число действующих факторов уменьшается и происходит сдвиг в сторону монолимитирования. Напомним, что в качестве условия сильной синергичности принята выпуклость Ф(f1-r1, f2-r2, …, fn-rn) на гиперплоскости, задаваемой уравнением .

Итак, выделены две взаимно дополнительные крайние ситуации: либиховские системы факторов, для которых в случайном сочетании фенотип-среда (до адаптации) выполняется принцип Либиха, и синергичные группы факторов, для которых в случайном сочетании фенотип-среда существенны все факторы, взаимно усиливающие друг друга. Адаптация к либиховским системам факторов приводит к полифакториальности, адаптация же к синергичным группам снижает число действующих факторов, тем самым сдвигая систему в сторону монофакториальности. Эти выводы подкреплены аналогом простейших базовых моделей, основанных на представлении о разделении плотностно-зависимых эффектов и всех остальных действующих факторов. Основной инструмент анализа - экстремальный принцип Холдейна. Другие упрощения, принятые в моделях и не связанные с данным разделением, не столь принципиальны; с указанной точки зрения существует значительный простор для простых обобщений. Более сложная задача - отказ от основного упрощающего предположения, частичному решению которой посвящен следующий раздел.

6. Динамика отбора в системах с факторами различных типов

Попытаемся смоделировать результат адаптации с помощью моделей отбора. Идея подхода уже обсуждалась в предыдущем разделе: вводится множество “адаптивных возможностей” Ux и рассматриваются оптимальные (по Холдейну) фенотипы из данного множества. Эта идея в данном разделе несколько модифицируется: рассматривается множество адаптивных возможностей и отбор на этом множестве. Так как результаты отбора могут быть описаны с помощью экстремального принципа, обобщающего принцип Холдейна [8, 33], предлагаемая модификация может рассматриваться как ближайшее обобщение исходной идеи.

Итак, результаты адаптации моделируются как результаты естественного отбора на заданном множестве возможностей. Отбор, однако, представляется не в виде отдельного “действующего фактора”, а как результат динамики численности. Поэтому первым шагом должно стать описание фазового пространства и конструкций уравнений этой динамики.

Рассматривается единое пространство возможностей. Оно предполагается компактным. Точки X характеризуются некоторым набором параметров. Поскольку при изучении адаптации нас будет особо интересовать распределение адаптационного ресурса по факторам (ri; i=1,…, n), выделим эту группу параметров. Обозначим вектор с координатами ri через (напомним, что ). Как и выше, принимаем одноресурсную модель. Набор остальных параметров обозначим y. Распределение особей по пространству X - некоторая неотрицательная мера m. Предполагается, что m согласована с топологией, т.е. является мерой Радона - непрерывным линейным функционалом на банаховом пространстве непрерывных функций C(X).

На C(X) фиксируется топология равномерной сходимости, на пространстве мер C*(X) - слабая (широкая) топология. Результат действия функционала m на функцию f (интегрирования) обозначается как f dm. Произведение меры jm на непрерывную функцию j задает по определению функционал fj dm.

Уравнение, задающее изменение m со временем, записывается так:

¶m(t)/¶t=K(X, m)m, (17)

где K(X, m) - функция, непрерывная по совокупности аргументов (коэффициент размножения).

Предполагается существование предельной численности N для всех m, имеющих содержательный смысл, 1dm £ N. Сохранение этого неравенства в силу (17) со временем обеспечивается условием: при1dm = N коэффициент размножения отрицателен - K(X, m)<0 (при достижении предельной общей численности количество любых организмов начинает уменьшаться).

Центральный вопрос в динамике отбора состоит в характеризации всех w-предельных распределений. Распределение m* называется w-предельным для решения (17) m(t), если существует такая последовательность ti®¥, что m(ti)®m*. Основным инструментом при изучении w-предельных распределений является следующая теорема [8]. Пусть m(t) - решение (7) с начальным условием m(0)=m0, m* - какое-нибудь w-предельное распределение для решения: ti®¥, m(ti)®m*. Рассмотрим последовательность средних коэффициентов размножения на отрезках [0, ti]: