Было сделано предположение, что намного более быстрые процессы адаптации тоже ведут к полифакториальности [9]: адаптация сдвигает фенотипы в том же направлении, что и микроэволюция, только на меньшую величину. В [9,29,43] описан простейший класс моделей адаптации, иллюстрирующих это утверждение. Адаптация идет в том же направлении, что и отбор, только за эволюционно незначительное время. В [29,43] приводятся также формализованные варианты таких рассуждений (см. также далее в разделе.

Чем выше величина корреляций, тем меньше существенных факторов. В предельном случае, когда модуль всех коэффициентов корреляции стремится к 1, все определяется одним фактором, все параметры являются линейными функциями одной величины.

Полифакториальность тесно связана с принципом лимитирования - принципом Либиха. Противоречия между ними нет, напротив, если в произвольных (случайных) условиях обычно имеет место лимитирование небольшим числом факторов (монофакториальеость), то отбор и сукцессионные перестройки приводят к снижению относительной значимости лимитирующих факторов - к полифакториальности.

Адаптация ведет к аналогичным изменениям. При этом монофакториальности (лимитированию) соответствуют высокие корреляции, а в процессе адаптации они понижаются. Однако не всегда коэффициент размножения определяется факторами, в наибольшей степени отстающими от оптимума. Нередко встречаются случаи синергичного действия факторов, их взаимного усиления [46, 53]. Внутри группы взаимно усиливающих факторов принцип Либиха не выполняется, так как эффекты взаимного усиления приводят в общем случае к значимости всех факторов. Группы взаимно усиливающих факторов называются синергичными. Как будет показано ниже (см. также [29,43]), адаптация к чисто синергичной группе факторов приводит к такому распределению ресурсов, при котором часть факторов максимально нейтрализована, а на борьбу с большинством оставшихся ресурсы практичесни не затрачиваются.

2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования

Монофакториальные теории лимитирования получили большое распространение в экологических исследованиях. Согласно указанным теориям выживание и размножение, как правило, лимитируются одним фактором или небольшим их числом. Это означает, что среди факторов, влияющих на популяцию, выделяется один или несколько наиболее существенных (сильно отстающих от оптимума), а остальные мало влияют на коэффициент размножения. К числу таких монофакториальных теорий относятся: паразитарная [12, 47, 50], трофическая [11, 28], генетическая [42, 44], стрессовая [41], синоптическая, конкурентная [45], эпизоотическая [38], пищевая [21] и ряд других. Наиболее надежно монофакториальные теории проверены для агроценозов - урожайность зависит в первую очередь от факторов, далее всего отстоящих от оптимума, и управление другими факторами не может заметно ее повысить.

С другой стороны, в настоящее время уже многие экологи склоняются к принятию полифакториальных теорий - в естественных условиях коэффициент размножения определяется не одним, а многими факторами [5-7,48,51,52]. Более того, делаются попытки расматривать полифакториальность как один из основных законов экологии. При этом утверждается, что процесс адаптации приводит к тому, что в динамике любой популяции играют роль все возможные факторы численности [33]. Закон Либиха хорошо соответствует реальности, если если условия внешней среды блокируют адаптационные перестройки особей. «Есть основания полагать, что монолимитирование может иметь иесто в природе только на весьма малых временах» [33, с. 149]. Для решения же задач глобального экологического мониторинга применима концепция полилимитирования в виде: «…изменение давления любого фактора, действующего на популяцию, неизбежно отражается на динамике ее численности».

Отсутствие в природе постоянного монолимитирования объясняется тем, что организмы представляют собой способные к адаптации системы. Известны разнообразные механизмы адаптаций организма на поведенческом, физиологическом и клеточном уровнях. Таким образом, динамика изменения численности биологической популяции определяется не только процессами, происходящими во внешней среде, но и адаптациями к условиям среды, которые происходят в силу естественного отбора, и запрограмированными приспособительными реакциями на уровне особи.

В ответ на отрицательно влияющее давление какого-либо фактора особи популяции адаптируются к нему: изменяются фенотипы особей. Формально эти изменения выражаются в смещении изображающих их точек в пространстве параметров.

В силу принципа оптимальности адаптация особей приводит к реализации фенотипа, оптимального по отношению к состоянию среды. Если речь идет о «быстрых» перестройках развития и функционирования организма, то оптимум достигается по отношению к текущему состоянию внешней среды. Если речь идет медленных перестройках (изменение генофонда популяции), то для их реализации необходим процесс отбора и оптимальность фенотипа достигается лишь в смысле средней по времени приспособленности.

В результате приспособления эффект «давящего» фактора компенсируется, а динамику численности начинают определять другие факторы, ранее «несущественные». Это обуславливает полифакториальность динамики численности популяций, т.е. существенную роль всех факторов среды в формировании процесса изменения численности. Указанное положение в [33] и рассматривается как один из законов экологии (закон полифакториальности динамики численности). Матеиатически он записывается следующим образом.

Пусть R- максимально возможный ресурс особи; x1,…, xm- давление независимых факторов смертности; r1,…, rm- части ресурса, потраченные на защиту от соответствующих факторов смертности; r=r1+…+rm. Тогда плодовитость особи Q при избытке корма - функция от остатка ресурса (R-r), а выживаемость fi - от i-го фактора смертности - функция от давления xi и затрат на защиту ri. По определению [33], Q(R) есть биотический потенциал особи. В этих предположениях коэффициент размножения особи задается формулой

k=Q (R-r) f1(r1, x1)…fm(rm, xm).

В силу принципа оптимальности распределение ресурса на воспроизводство и защиту оптимально, т.е. r1,…,rm доставляют максимум k. При рассмотрении медленных перестроек особи k, f1, …, fm заменяются на их средние геометрические по времени .

3. Принцип Либиха и полифакториальность

На наш взгляд, между принципом Либиха (монофакториальность) и принципом полифакториальности нет принципиальных противоречий. Более того, полифакториальность может рассматриваться как следствие принципа Либиха. Все дело в том «процессе адаптации», который в своем итоге приводит от моно- к полифакториальности. Эта точка зрения будет подкреплена анализом некоторых классов моделей, обобщающих построения из [33].

Важный класс моделей, учитывающих процесс адаптации, основан на представлении об обобщенном адаптационном ресурсе особи. Предполагается, что указанный ресурс может перераспределяться на борьбу с различными неблагоприятными факторами, но в рамках данной популяции не возрастает. Перераспределение адаптационного ресурса происходит на протяжении жизни особи (индивидуальная адаптация), либо в последовательности поколений (длительная модификация). Длительные модификации могут некоторое время передаваться по наследству и при изменении внешних условий.