Воздействие пресса хищников на живые объекты, находящиеся в составе агрегата, является статистически менее выраженным, чем на аналогичные объекты, пространственно обособленные и рассеянные в среде. Это способствовало как возникновению разного рода колоний прикрепленных организмов, так и структурной агрегации монобионтов в организменные системы более высокого структурного ранга.

Наряду с этим структурная агрегация монобионтов экологически стимулировалась и некоторыми другими аспектами воздействия хищников, и прежде всего тем, что по своим линейным размерам агрегаты монобионтов всегда превосходят тех отдельных монобионтов, которыми они образованы. Вследствие этого, по сравнению с отдельными монобионтами, их агрегаты и, в частности, образуемые ими организменные системы более высокого структурного ранга всегда находятся под воздействием более слабого пресса хищников, что, несомненно, также оказывает мощное стимулирующее воздействие на процесс структурной агрегации живых систем.

С увеличением абсолютных размеров организм как жертва становится доступным все более узкому кругу хищников. Этот факт уже давно известен экологам и, в частности, послужил основанием к тому, чтобы рассматривать рост рыб как адаптацию, направленную на ослабление пресса хищников. В этой связи совершенно ясно, что структурная агрегация как способ уменьшения пресса хищников экологически наиболее целесообразна для самых мелких организмов и, следовательно, в первую очередь именно для монобионтов как мелких и мельчайших блоков жизни, что и привело во многих случаях к агрегации их в более крупные организменные системы. К этому следует добавить, что абсолютные размеры хищника и жертвы определяют их отношения двояким путем:

1) линейные размеры жертвы определяют, насколько она доступна для хищника как объект определенного размерного класса. Этот аспект имеет существенное значение в любой системе хищник — жертва;

2) если и хищник, и жертва способны к активной локомоции, то в их отношениях появляется новый элемент — соревнование в скорости поступательного движения. В условиях пелагиали, т. е. в толще воды, где, по-видимому, происходил процесс агрегации каких-то протерозойских монобионтов в первые многоклеточные организменные системы, результат подобных соревнований целиком определяется законами гидродинамики.

Поскольку способность к активному поступательному движению свойственна не только одноклеточным животным, но и очень многим одноклеточным планктонным водорослям и бактериям, в планктонных системах хищник — жертва соревнование в скорости плавания представляет собою фактор, имеющий очень общее экологическое значение.

Закономерности поступательного движения в сплошных средах в связи с процессом экоморфогенеза детально рассматриваются в гл. 8; здесь же мы отметим, что при длине плавающих организмов менее 4,5 м доступные для них скорости плавания связаны с их линейными размерами прямой зависимостью. Это значит, что в диапазоне длин, характерных для монобионтов и их первичных многоклеточных агрегатов, доступные для организмов скорости плавания тем выше, чем больше их линейные размеры. Поэтому увеличение линейных размеров жертвы при прочих равных условиях означает и увеличение скорости ее плавания, а отсюда — и уменьшение ее доступности для хищника, что также, несомненно, явилось одной из экологических причин, стимулировавших процесс структурной агрегации монобионтов в более крупные организменные системы.

Поскольку все многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы возникли из первичных организмов — монобионтов, мы называем их метабионтами, а их собственную программу развития — метабионтной. Использование основы цеха, в этих терминах имеет тот же смысл, что и в словах Meta-zoa и Metaphyta. К метабионтам относятся, следовательно, многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы.

Таким образом, подобно тому как возникновение монобионтов было результатом структурной агрегации определенных доорганизменных объектов молекулярного уровня, так становление метабионтов представляет собою результат агрегации монобионтов.

Второй организменные уровень функциональной организации живой системы является, следовательно, результатом нового витка структурной агрегации, в ходе которого функционально-структурная и информационная организация живой системы принципиально усложнилась. При этом моноцентризм генетической информационной системы сохранился только на своем прежнем — монобионтной — уровне, т. е. на уровне клетки; централизация же собственной программы развития многоклеточного организма получила выражение на более высоком структурном уровне межклеточных взаимодействий.

Отсутствие централизованной в масштабах организма-метабионта генетической программы на первой стадии многоклеточности у таких организмов, как губки, приводит к большой автономии любых фрагментов тела и высокой регенеративной способности организма. По мере усложнения многоклеточной организменной системы программа онтогенеза все более централизуется на основе прогрессивного развития целостной системы морфопоэтических факторов, определяющей различную экспрессию генов в отдельных клетках В результате этого функциональная автономия отдельных фрагментов организма и его регенеративная способность уменьшаются, тогда как его функциональная компартментализация растет, т. е. повторяется цикл, уже пройденный в рамках одноклеточной структуры тела, филогенетически приведший к высококом-партментализированной конструкции тела, характерной для таких наиболее продвинутых групп одноклеточных, как жгутиконосцы или инфузории.

В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и прогрессирующей незавершенностью их вегетативного деления,

Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники или валлиснерии.

При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» — сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.