С возникновением процесса трансляции в этот автокаталитический гиперцикл были вовлечены аминокислоты, в результате чего он стал нук-леиново-пептидным, а в конечном счете, после достаточного удлинения пептидных цепей,— нуклеиново-белковым, соединив в себе, таким образом, оба важнейших химических компонента будущей организменной 'системы: информационное начало в виде нуклеиновой кислоты и структурно-каталитическое — в виде белка.

Не останавливаясь на деталях предбиологической эволюции, отделенной от нас почти 4 млрд. лет и происходившей в условиях, о которых мы не имеем достаточно ясного представления, отметим лишь, что на этом предбиологической, т. е. доорганизменном, этапе эволюционирующий функционально-структурный комплекс был представлен некоторой ассоциацией доорганизменных систем — макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Интегративная эволюция подобных ассоциаций со

Рис. 1 Древнейший известный организм — бактерия Isuasphaera isua. По Pflug, с изменениями.

временем привела к становлению первых простых организмов — прото-бионтов. Известные в настоящее время наиболее древние реальные палеонтологические свидетельства существования таких организмов обнаружены в отложениях, возраст которых приближается к 4 млрд. лет. Таковы, в частности, мельчайшие сфероподобные организмы диаметром около 30 мкм, найденные в Юго-Западной Гренландии в слоях возрастом около 3,8 млрд. лет и описанные как Isuasphaera isua.

Таким образом, первичные организмы-протобионты возникли на основе длительной предбиологической интегративной эволюции некоторой ассоциации доорганизменных структур, организованных на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Становление протобион-тов явилось непосредственным результатом акта структурной агрегации этих доорганизменных объектов молекулярного уровня, и прежде всего молекул нуклеиновых кислот и белков, воссоединение которых в единую автокаталитическую самореплицирующуюся информационно-структурную систему было, несомненно, самым главным, первым и решающим шагом на пути превращения ассоциации доорганизменных структур в организм.

Как функционально неделимые самореплицирующиеся информационно-структурные системы все первичные организмы имеют одну важнейшую общую черту: они элементарны по своей информационной структуре. Все они имеют только один информационный центр в форме генома, т. е. одну единую, неделимую материализованную генетическую программу развития, всегда централизованную в масштабах организменной живой системы. В соответствии с этим, принимая во внимание информационную неделимость подобных организмов, мы называем ихмонобионтами, а их единую, неделимую собственную программу развития — монобионтной.

Монобионтами были первые древнейшие доклеточные протобионты. Среди современных организмов к числу монобионтов относятся: 1) простые одноклеточные — прокариоты и одноядерные эукариоты и 2) вирусы, представляющие собою, судя по всему, результат вторичного упрощения более сложных, организмов. Если монобионтный характер одноклеточных прокариот и вирусов всегда достаточно очевиден, то мо-нобионтность одноядерных эукариот нуждается в специальном обсуждении в связи с 1) вероятным симбиотическим происхождением эукариоти-ческой клетки, 2) ее различной плоидностью и 3) фрагментацией ее ядра.

Симбиотический характер эукариотической клетки в настоящее время признается почти всеми. Если классическая точка зрения предполагает аутогенное происхождение всех эукариотических органелл, т. е. возникновение их из вещества протоэукариотической клетки, то, согласно симбиотической теории, эукариотическая клетка возникла в результате серии последовательных симбиозов. Суть этой теории сводится к тому, что «всё эукариоты •сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов- «хозяев», митохондрии — из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев». «Если гетеротрофные эукариоты три-геномны благодаря своим митохондриям, ундулиподиям и нуклеоцитоплаз-ме, то растения уже квадригеномны благодаря дополнительной органел-ле — своим фотосинтезирующим пластидам».

Таким образом, согласно симбиотической теории, в результате серии последовательных симбиозов возникли одноклеточные эукариотические организмы, давшие затем начало всему многообразному миру многоклеточных эукариот. Не рассматривая конкретные аргументы этой теории, которые излагаются в книге Л. Маргелис, заметим, что симбиотиче-ская природа эукариотической клетки представляется особенно вероятной в свете четырех обстоятельств, каковы:

1) многочисленные и весьма разнообразные по характеру факты эндо-симбиоза современных прокариот и одноклеточных эукариот;

2) гомология нуклеотидных последовательностей в пределах отдельных категорий органелл, более выраженная между аналогичными органеллами различных видов и групп эукариот, чем между любой из органелл и «своей» нуклеоцитоплазмой данного вида;

3) глубокие и разноплановые морфологические гомологии в пределах каждой из категорий органелл, примером чего могут служить, в частности, такие факты, как структура эукариотических ундулиподии, построенных по типу 9 + 2, и центриолей и кинетосом — по типу 9 + 0;

4) многочисленные и глубокие аналогии между органеллами современных эукариот и свободноживущими прокариотами, прежде всего аналогии между хлоропластами и различными цианобактериями.

Хотя симбиотическая концепция эукариотической клетки, несомнен-.но, основывается на множестве неопровержимых фактов и серьезных логических доводов, наряду с нею продолжает существовать и противоположная точка зрения, утверждающая идею прямой филиации, т. е. несим-биотический генезис эукариот. Для нас, однако, в связи с рассмотрением особенностей монобионтов наибольший интерес представляет именно симбиотическая теория: идея прямой филиации уже сама по себе находится в явном и бесспорном соответствии с монобионтным характером одноядерной эукариотической клетки, тогда как симбиотическая концепция, утверждающая гетерогенный характер одноядерной одноклеточной эукариоты, требует специального обсуждения.

В действительности же и допущение симбионтной природы одноядерной эукариотической клетки нисколько не противоречит ее монобионтному характеру. Каково бы ни было происхождение эукариотических органелл — митохондрий, пластид и ундулиподии,— их присутствие в. одноядерной клетке не нарушает моноцентричности ее генетической структуры, поскольку это свойство всецело обусловлено наличием в ней единственного ядра. Как бы ни были многочисленны и разнообразны внеядерные геномы, вся их совокупность всегда находится в тесной функциональной связи •с ядерным геномом, который является важнейшим и единственным координирующим генетическим центром, что и определяет монобионтный характер одноядерной клетки и ее собственной программы развития.