Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.

Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация мета-бионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т.е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно-бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами.

Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы и граптолиты, а в современной фауне — «колониальные» гидроидные полипы, сифонофоры, «колониальные» коралловые полипы, сгибающиеся, мшанки, некоторые «колониальные» крыло-жаберные, сложные «колониальные» асцидии, огнетелки и боченочники. Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали-зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.

У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим лишь, что все они могут быть разделены на две группы.

Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия — артроспоры.

Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников и толстянковых. В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре, а не ценометабионтному гидроидному полипу: как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.

Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организ-менная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.

Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники. При бесспорно симбиоти-ческой структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.

В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размножения, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов — сифонофор. Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем, либо не имеют его. У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования — кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип — гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают, выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.