Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макро-структурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем — в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид. При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга-siomycetes.

К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено-цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на.фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.

Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу, В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под много ядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.

Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.

Все эти организмы — многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные — филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации генетического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.

В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.

Если процесс деления монобионтной клетки на той или иной стадии почему-либо приостанавливается, образуется агрегат, содержащий более чем один ядерный эквивалент, а в результате многократного повторения таких незавершенных делений возникает сложный многоядерный агрегат, структура которого может быть существенно различной в зависимости от того, на каком именно этапе прекращается процесс деления клеток. В этом смысле возможны три принципиально различных варианта.

Во-первых, если процесс деления ядерного эквивалента вообще не сопровождается делением клетки, формируются двухъядерные или многоядерные одноклеточные формы, такие, как рассмотренные выше Opalinina.

Во-вторых, если процесс клеточного деления приостанавливается после завершения формирования ядерно-цитоплазменных комплексов, еще не ограниченных обычными клеточными оболочками, возникают разного рода ценоцитные организмы — плазмодиальные, мицелиаль-ные или талломические. В этом смысле интересный пример представляют собою некоторые виды зигомицетов, относящиеся к группе муко-ровых: у них имеется не клеточный, т. е. ценоцитный, мицелий, в котором при старении образуются клеточные перегородки. Здесь мы видим, следовательно, как бы некоторую задержку в образовании клеточных перегородок, что явно указывает нам на тот путь, по которому шло развитие ценоцитности в филогенезе.

В-третьих, если клеточное деление завершается, но клетки не расходятся и сохраняют пространственный контакт, образуются многоклеточные агрегаты, которые могут быть интегрированы либо на уровне колонии, либо на уровне многоклеточной ор-ганизменной системы. В последнем случае агрегация монобионтов в структурно более сложную организменную систему закономерно приводит к их фукк зональной дифференциации, специализации и всесторонней коадап-тации в рамках этой новой системы и одновременно — к сужению их индивидуальной экологической валентности. В итоге всех этих изменений, на определенной стадии коадаптации монобионты полностью теряют свою организменную самостоятельность, т. е. исторически изначальная колония превращается в целостный, неделимый организм, находящийся на новом, более высоком уровне структурной агрегации. В этой новой — многоклеточной — организменной системе монобионты функционально низводятся до состояния внутренних структурных блоков.

Этот этап структурной агрегации обусловил, в частности, значительное усложнение информационной структуры организма благодаря 1) утрате им генетического моноцентризма и 2) вторичной централизации организменной информационной структуры на основе координирующих взаимодействий внутренних суборганизменных структурных блоков, в результате чего в этих блоках обеспечивалась дифференцированная трансляция генов соответствующих геномов.