Второй способ — анавтобионтный,— в отличие от первого, состоит в осуществлении всех обменных процессов на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма, что в принципе возможно только для облигатных внутриклеточных паразитов, поскольку все эти аппараты представляют собою структуры субклеточного уровня. Из этого вытекают два следствия:

1)такой способ организации метаболических процессов открывает широкие возможности к морфологическому упрощению организма, так как последний лишен необходимости иметь собственные энергозапасающие, ферментные и синтезирующие аппараты;

2)в этом случае организм не имеет прямых трофических и энергетических связей с окружающей его средой, поскольку не только поступление вещества и энергии извне, но и все синтезы обеспечиваются организмом хозяина.

Такой способ организации процессов метаболизма свойствен всем вирусам, т. е. все вирусы — анавтобионты. Суть паразитирования вирусов состоит в том, что проникающая в клетку вирусная нуклеиновая кислота навязывает клетке свою программу синтеза, в результате чего синтезирующий аппарат клетки вместо специфических для клетки синтезов начинает осуществлять синтезы вирусспецифические. На внутриклеточной стадии своего развития вирус представляет собою лишь подсистему в целостной живой системе вирус — клетка, выполняя в этой системе функции информационного центра, тогда как метаболические функции в масштабах системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус не питается в обычном понимании этого термина и не растет: в инфицированной клетке под действием вирусной нуклеиновой кислоты происходит лишь синтез нового поколения вирионов, обеспечиваемый материальными, энергетическими и синтезирующими средствами клетки.

Таким образом, рассмотренные способы организации процессов метаболизма имеют прямо противоположные экоморфологические следствия, которые создают самые фундаментальные различия между организмами. Эти различия касаются самой основы важнейших жизненных процессов и по своей глубине и функциональной многозначности, бесспорно, превосходят все другие различия между формами живой природы.

Автобионтные живые системы

К числу автобионтных живых систем принадлежат, следовательно, все древнейшие доклеточные и все клеточные организмы, а также все образуемые ими надорганизменные ассоциации любого ранга.

По качественному функционально-структурному разнообразию автобионтные системы в земной биоте составляют и, несомненно, всегда составляли громадное большинство живых систем, что определяется их трофоэнергетической самостоятельностью и связанной с нею широчайшей адаптивной вариабельностью, которая создает основу для их многоплановых эволюционных изменений. Все многообразие земной жизни, как существующей сегодня, так и существовавшей в прежние геологические эпохи, практически почти целиком обусловлено именно адаптиввой эволюцией автобионтов. Аспекты разнообразия автобионтов детально рассматриваются в гл. 7. Здесь мы лишь отметим, что это разнообразие в своих наиболее крупных элементах определяется трофическими факторами.

Совокупность организмов-автобионтов в единой экоморфологической системе организмов. образует один из двух таксонов самого высокого ранга — царство автобион.

Анавтобионтные живые системы

Анавтобионтные живые; системы представлены только вирусами и их ассоциациями. Они представляют собою пример крайней минимизации живой системы, что определяется их трофоэнергетической несамостоятельностью, т. е. полной метаболической зависимостью от организма-хозяина. Эти свойства анавтобионтных живых систем приводят к их сравнительно узкой адаптированности и функционально-структурному однообразию: будучи неподражаемо разнообразными в малом и образуя множество мелких физиолого-биохимических вариаций различного плана, они, в то же время, удивительно однотипны в части своих основных функциональных и структурных особенностей. Поэтому если автобион составляет основу качественного разнообразия земной биоты, то вклад анавтобиона в это разнообразие сравнительно невелик.

Совокупность организмов-анавтобионтов в единой экоморфологиче-ской системе организмов образует самостоятельный таксон высшего ранга — царство анавтобион.

Анавтобион принципиально отличается от автобиона по своему генезису. Если автобион, т.е. совокупность клеточных организмов, представляет собою бесспорно монофилетическое царство, то анавтобион столь же бесспорно полифилетичен: по общему убеждению, разные группы вирусов происходят от организмов из самых различных систематических групп, представляя, видимо, «побочный продукт» их филогенеза.

Принадлежность вирусов к числу организмов и даже к числу живых систем в настоящее время не является общепризнанной, что вынуждает нас остановиться на рассмотрении этих вопросов в пп. 2.2.5.4 и 3.2.5.

Вирус как живая система

Глубокие различия между клеточными организмами и вирусами привели к разным толкованиям природы вирусов. Если живая природа любых клеточных организмов ни у кого не вызывает сомнения, то на вопрос о том, являются ли живыми вирусы, различные исследователи до настоящего времени отвечают по-разному. После того как Ф. Боуден и Н. Пири получили истинные трехмерные кристаллы вирионов вируса кустистой карликовости томатов, этот вопрос сделался предметом оживленной дискуссии, не давшей, однако, однозначных результатов, поскольку, как правильно заметили А. Гиббс и Б. Харрисон, «ответ зависит от того, какой критерий положить в основу определения жизни». В экоморфологии эта проблема приобретает особое значение в связи с тем, что соотношения клеточных и неклеточных форм жизни отражают многие принципиально важные аспекты развития экоморф, благодаря чему вирусологический материал составляет неотъемлемый элемент общей картины экоморфогенеза.

В основе дискуссий о том, являются ли вирусы живыми, лежат два момента: 1) биологическая «несамостоятельность» вирусов, их неспособность размножаться без использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки и 2) их структурная простота, подчас, казалось бы, несопоставимая с теми привычными для нас канонами, которые были восприняты нами при изучении клеточных организмов. Эти обстоятельства в основном и служат причиной того, что некоторые вирусологи до настоящего времени отказывают вирусам в праве называться живыми.

Характерным примером подобной концепции может служить точка зрения П. Зенгбуша: «Являются ли вирусы живыми? На этот вопрос можно с уверенностью ответить отрицательно . вирусы нельзя считать живыми существами. Они не могут самостоятельно размножаться, но

Кристаллы, образованные агрегатами вирионов вируса кустистой карликовости томатов. X 250. По Bawden, Pirie.

они заставляют размножать себя и, таким образом, являются паразитами на генетическом уровне». Как видим, это высказывание противоречиво: с одной стороны, оно отрицает принадлежность вирусов к живым существам, с другой — признает паразитизм вирусов, т. е. наделяет их свойством, присущим исключительно организмам, поскольку паразитизмом принято называть определенного рода отношения между организмами.