По мнению автора, причина анабиотического состояния вирионов заключается в «минимальности» общей конструкции организма вируса и глубоком своеобразии свойственного вирусам способа организации процессов метаболизма. Существенной чертой вирусов является их метаболическая несамостоятельность — полная зависимость активной фазы их онтогенеза от деятельности энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки На этом основании в единой экоморфологической системе организмов вирусы выделены в особое царство «анавтобион», которое противостоит царству «автобион», объединяющему экоморфы клеточных организмов. Именно метаболическая несамостоятельность вирусов, эволюционно возникшая как результат глубокой всесторонней функционально-структурной интеграции их с живой клэткой, и обусловливает полную метаболическую инертность вирионов: как минимальные живые структуры, они экологически представляют собою лишь способ сохранения во внеклеточной среде и доставки к новому хозяину вирусных геномов, необходимых для обеспечения синтеза новых поколений вируса.

Антиэнтропические свойства вирионов соответствуют особенностям среды, в которой они существуют, и< прежде всего, тому факту, что большинство внутренних сред организма, обычно служащих ареной развития вирусов, содержат в тех или иных концентрациях нуклеазы и протеазы, оказывающие литическое действие на нуклеиново-белковые субстраты вирионов. Важнейшим.структурным антиэнтропическим фактором вирио-на является его белковый капсид, основное назначение которого состоит в предохранении содержащейся в вирионе нуклеиновой кислоты от инактивации ее присутствующими в среде нуклеазами.

Устойчивость вирусного капсида к действию протеолитических ферментов в значительной мере определяется его макроструктурой и только в меньшей степени зависит от первичной структуры капсидного белка. Сама по себе пептидная цепь вирусного белка в изолированном виде не имеет каких-либо особенностей в своей первичной, вторичной и третичной структуре и поэтому легко гидролизуется протеолитическими ферментами. Устойчивость к этим ферментам обусловлена макромолекулярной структурой белковых субъединиц капсида, при которой пептидные связи, непосредственно испытывающие на себе действие ферментов, оказываются для них недоступными. Примером может служить построенный по принципу спиральной симметрии вирион вируса табачной мозаики, в составе которого, благодаря специфической укладке пептидных цепей, их концы, откуда начинается гидролиз белка экзопротеазами, находятся, как правило, в глубине капсида. При нарушении целостности капсида вирион сразу же приобретает чувствительность к клеточным протеазам, что становится целесообразным при попадании его в клетку, где вирусный геном должен быть освобожден от капсида.

Эндоспоры бацилл и некоторых актиномицетов, как и вирионы вирусов, метаболически полностью инертны. Однако если в случае вирионов эта инертность обусловлена свойственной всем вирусам метаболической несамостоятельностью и сама по себе не связана с особенностями внешней среды, параметры которой, как правило, вполне пригодны для жизни, то в случае эндоспор метаболическая инертность представляет собою адаптацию, направленную именно на предохранение организма от губительного действия резко агрессивных факторов среды. И в этом смысле именно эндоспоры бацилл и актиномицетов служат непревзойденным образцом антиэнтропической стойкости, сохраняя свою жизнеспособность: при воздействии таких остро агрессивных факторов, как глубокое обезвоживание, колебания температуры в диапазоне от —250 до +170 °С, ионизирующие излучения, вакуум, действие концентрированных кислот и ферментов и др

Аналогия в химической и макроструктурной специфике эндоспор микроорганизмов двух различных групп — бацилл и некоторых актиномицетов —. сама по себе представляет значительный интерес. Она проявляется, в частности, в том, что в обоих случаях эндоспоры имеют следующие общие особенности: 1) накапливают дипиколиновую кислоту; 2) имеют близкое суммарное содержание гуанина и цитозина в ДНК, причем в этом отношении Thermoactinomyces и Actinobifida существенно отличаются от других э у актиномицетов, у которых ГЦ-со-держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию. В этом следует, возможно, видеть не генетическую близость Thermoactinomyces и Actinobifida к Bacillaceae, а проявление особенностей определенной экоморфы, т.е. эндоспоры, конвергентно возникшей у бацилл и актиномицетов. Такой взгляд на рассмотренную аналогию эндоспор этих организмов кажется тем более допустимым в свете общеизвестных существенных морфологических различий их вегетативных форм.

Антиэнтропические свойства эндоспоры структурно обусловлены как ее химическим составом, отличным от такового вегетативной клетки, так и макроморфологией ее оболочки, т.е. определены на молекулярном и надмолекулярном уровнях.

На макроморфологическом уровне жизнестойкость метаболически неактивной эндоспоры обусловлена наличием сложно устроенной мощной оболочки, содержащей такие структурные элементы, которые отсутствуют у вегетативной клетки. Внутренняя, прилежащая к протопласту зона оболочки образована двумя слоями обычной клеточной мембраны, между которыми развивается специфичная для эндоспоры толстая прочная электронопрозрачная оболочка — кортекс, состоящая из пептидогликана уникальной структуры, возможно, сходной для всех или большинства спорообразующих бактерий и во многих отношениях отличной от структуры пептидогликанов вегетативных клеток. Внешняя зона оболочки в основном белковая, содержащая до 80% всех белков споры, причем эти белки отличаются необычно высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот и обнаруживают чрезвычайную устойчивость к различным литическим факторам.

Дипиколиновая кислота, содержащаяся в эндоспоре в виде дипико-лината кальция, составляет 10—15% сухой массы споры и локализована в протопласте; она обусловливает термостабильность зрелой споры, что показано экспериментально. Другой важный химический фактор жизнестойкости эндоспор — их сильная обезвоженность; с увеличением содержания воды в спорах терморезистентность их снижается.

Таким образом, примеры вирионов и эндоспор показывают, что возможность существования закрытых живых систем всецело обусловлена структурными адаптациями организмов на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти адаптации позволяют нефункционирующей, метаболически инертной структурной системе организма в течение некоторого времени сохранять свою жизнеспособность, уклоняясь от активного, функционального контакта с окружающей средой, параметры которой в той или иной мере выходят за пределы эволюционно обусловленного диапазона, пригодного для метаболически активной жизни.

Следовательно, закрытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися. в метаболически неактивном состоянии, т. е. в состоянии полного анабиоза.

Организменные и надорганизменные живые системы