Половая структура ценопопуляций

Женские и мужские цветки C. arvense можно отличить по нескольким признакам. Прежде всего, женские не имеют пыльцы, столь обильной на мужских, зато имеют сильный ванильный запах, привлекающий опылителей (насекомоопыляемое растение); лепестки женских цветков короче мужских (3 мм против 5 мм), но паппус при их основании и обёртка самого женского соцветия длиннее (2.5 см против 1 см и 2 см против 1 см соответственно).

Несмотря на то что обычно C. arvense признаётся двудомным растением, половая структура его ЦП в действительности намного сложнее, нежели простая совокупность женских и мужских побегов. В отечественной литературе сведения о половой структуре ЦП C. arvense полностью отсутствуют, однако зарубежных исследований такого рода немало [43]. Выяснено, что существует как действительная двудомность, так и однодомность (в иностранных источниках – гермафродитизм), когда женские и мужские соцветия развиваются на одном и том же побеге. Встречается и трёхдомность (субгермафродитизм), когда в одной ЦП существуют растения с мужскими и женскими соцветиями и растения только с женскими соцветиями. Причём из одного клона даже могут сформироваться разные по полу и домности раметы. Как видно, вариантов существует немало; невозможно лишь формирование разных цветков в одном соцветии.

Однодомные раметы C. arvense не являются перекрёстниками, т.к. при формировании цветка удлиняющийся столбик пестика как бы протаскивает рыльце сквозь сросшиеся пыльниками тычинки, по мере чего пыльца как бы сметается волосистым основанием рыльца, что и приводит к самоопылению [41].

Нами в исследуемых ЦП за все годы не было выявлено никаких соцветий, кроме гермафродитных, т.е. фактически мы ни разу не встретили в природе столь чётко в литературе закреплённого за C. arvense признака, как двудомность. Схематично обоеполый цветок изображён в Приложении II. Однако посещение соцветий насекомыми всегда имело место, и это даёт нам основание предположить, что процесс опыления у C. arvense происходит столь интенсивно и массово, что значительный вклад вносят оба способа: и самоопыление, и перекрёстное опыление.

Глава 4. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

В сообществах вокруг особей доминантных видов всегда формируются консорции – многовидовые группировки организмов, использующих эти особи в качестве среды обитания (получающих от них топические, а также трофические ресурсы). Связи между консортами (видами, селящимися на средообразующих особях), и детерминантами (самими этими особями) называются консортивными. Они сложны и многообразны [25; 34].

Первым этапом разработки биологических методов борьбы с сорным растением является изучение микобиотического компонента консортивных связей, т.к. именно фитопатогенные грибы наиболее эффективно подавляют численность ЦП сорняков. Они высоко заразны, интенсивно уничтожают побеги и листья, а главное – они видоспецифичны: каждый вид грибов обычно поражает один вид сорного растения, не нанося ущерба культурным растениям. Примеры таких грибов, опыт использования которых в биологической борьбе с C. arvense насчитывает уже не одно десятилетие: Stagonospora cirsii, Sclerotinia sclerotiorum [37]. Именно поэтому биологический метод борьбы с сорняками давно, ещё с 20-х годов XX века [3] признан значительно более природосберегающим, чем химические методы, которые неизбежно приводят к накоплению вредных веществ в урожае, а также общему ухудшению экологической обстановки в пределах обрабатываемых химикатами-гербицидами агроценозов.

Сведений о видовом составе грибов, являющихся специализированными паразитами C. arvense, в литературе сравнительно немного: нет сведений о чистых культурах, жизненных циклах и степени патогенности большинства видов таких грибов. В настоящее время проводятся опыты по инокуляции (искусственному заражению суспензией грибных спор) проростков и корневых отпрысков сорняка в тепличных условиях (заражение закрепляется помещением во влажную камеру на рассеянный свет на 48 ч), в результате чего идентифицировано уже около 30 видов грибов-консортов, способных оказывать фитопатогенное влияние на C. arvense. Однако подавляющее большинство этих видов не наносят сильного урона ЦП сорняка: некоторые грибы встречаются крайне редко (Bremia lactucae var. cirsii, Cystopus tragopogonis var. cirsii), другие являются факультативными паразитами и заражают только те особи сорняка, которые уже находятся в процессе отмирания (Ophiobolus cirsii, Leptosphaeria doliolum, Pleurospora herbarum, Alternaria alternata, Bipolaris sorokiniana, Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum, F. tricinctum, Erysiphe majorii var. majorii, Phoma herbarum, Ph. cirsii). Лишь несколько видов консортов вызывают заболевания, действительно вносящие ощутимый вклад в качестве фактора смертности в ЦП детерминанта. Эти фитопатогенные микозы – ржавчина (возбудитель – род Puccinia) и пятнистость листьев (возбудители – Septoria cirsii и Ramularia cirsii). Из них лишь 2 последних вида являются перспективными агентами биологического контроля C. arvense, т.к. пукциния сама часто поражается паразитами (тоже из числа грибов: Sphaeropsis filum, Fusarium tricinctum) [2].

Что касается насекомых, то более 80 их видов образуют консортивные связи с C. arvense и выступают в роли фитофагов, из них 7 видов использовалось в программах биологического контроля данного сорняка. Это: Cleonus piger (Coleoptera: Curculionidae), Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chrysomelidae), Ceutorhynchus litura (Coleoptera: Curculionidae), Urophora cardui (Diptera: Tephritidae), Orellia ruficauda (Diptera: Tephritidae), Larinus planus (Coleoptera: Curculionidae) и Rhinocyllus conicus (Coleoptera: Curculionidae). Предпринимались попытки совместного использования 2—3 агентов биологического контроля, в частности Ceutorhynchus litura совместно с Puccinia punctiformis в Канаде, в провинции Онтарио, и Ceutorhynchus litura совместно с Sclerotinia sclerotiorum в США, на западе Великих Равнин [45].

Микологический компонент консорций

Мы исследовали вклад в ЦП побегов, поражённых ржавчинными грибами (Uredinales): Puccinia suaveolens (Pers.) Rostr., Puccinia cirsii Lasch, Puccinia punctiformis (Str.) Rohl. (до вида не определялись). Эти паразиты вызывают сходные системные заболевания, приводящие к гибели побега в 100% случаев [46; 50]. Чтобы оценить степень распространённости ржавчины в ЦП C. arvense, был проведён учёт заражённых побегов, произрастающих на огородных и полевых залежах. Учёт вёлся по визуально пострадавшим и уже погибшим от ржавчины побегам, что не исключает наличия ещё большего количества особей, заражённых пукцинией, но не имеющих внешних признаков заболевания ржавчиной. Например, такое возможно при прорастании гаплоидного мицелия в подземных органах C. arvense. Но именно визуальный отбор на предмет наличия ржавых пылящих медвяно пахнущих пятен на листьях, в основном на нижней стороне, выявляет сугубо результаты эффективного контроля численности ЦП, осуществляемый грибами: все побеги с такими признаками неизбежно отмирают в достаточно короткий срок. Присутствие же гриба в подземных побегах, не заметное при внешнем рассмотрении, не обязательно и означает гибель растения от ржавчины: скорость роста элементов подземной структуры C. arvense существенно выше скорости разрастания грибного мицелия в них, и зачастую пукциния не успевает инфицировать вновь образуемые корневые отпрыски. Таким образом, побеги с грибом на ранней (латентной) стадии развития считаются здоровыми и не учитываются. Результаты изучения вклада уничтожаемых ржавчиной побегов в ЦП C. arvense приведены в гистограммах Приложения III.