— Растения более крупные, неопушённые. Листья с колючим краем, относительно вытянутые, ланцетовидной формы…………….……………… .6

6. Первичный куст, представленный в надземной структуре розеточным побегом с удлинёнными ланцетовидными листьями без лопастей, а в подземной – главным корнем с боковыми корнями, на которых в той или иной мере развиты адвентивные почки, некоторые из которых дают начало ортотропно растущим гипогеогенным корневищам. (Онтогенетическое состояние im).

— Куртина. Первичный (материнский) побег полурозеточный, позже нормально развитый; прямостоячий, неветвящийся, с удлинёнными ланцетовидными непарно перисто лопастными листьями. Подземная структура сложная: система главного корня с боковыми корнями, несущими адвентивные почки и ортотропные гипогеогенные корневища, выносящие на поверхность корневые отпрыски в виде розеток. (Онтогенетическое состояние v).

7 (2). Хотя бы по отдельным сохранившимся в почве элементам подземной структуры можно опознать материнское растение, связанное корнями размножения с системой партикул. Материнское растение визуально наиболее старое и разрушившееся, а корневые отпрыски всегда омоложены до предыдущих онтогенетических состояний. В целом процессы возобновления преобладают над процессами отмирания или уравновешены с ними……………………………………………………………… ………………8

— Материнское растение и все подземные связи между раметами разрушены. Растение представляет собой клон отделившихся партикул, ни одна из которых не пребывает в более раннем онтогенетическом состоянии. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. (Онтогенетическое состояние g3).

8. Куртина, состоящая из материнского растения, способного к цветению (не слишком обильному) и имеющего разветвлённый до II порядка побег, и неветвящихся корневых отпрысков, омоложенных до прегенеративных онтогенетических состояний. Высота материнского растения, как наиболее крупного побега, составляет до 1.5 м, корневые отпрыски ниже. Процессы возобновления в целом преобладают над процессами отмирания. (Онтогенетическое состояние g1).

— Материнское растение и система корневых отпрысков, связанных корнями размножения друг с другом, но потерявших связь с материнским растением, или только корневые отпрыски. Высота материнского растения (если оно сохранилось) до 180—200 см; корневые отпрыски наибольшего абсолютного возраста могут не уступать по размерам материнскому растению и, как и оно, ветвиться до III порядка. Основная масса корневых отпрысков омоложено как минимум на 1 онтогенетическое состояние; они пребывают в генеративном или прегенеративном периоде. Цветение очень обильное, процессы возобновления и отмирания находятся в равновесии. (Онтогенетическое состояние g2).

Поливариантность онтогенеза

Основные признаки, по которым для C. arvense выявлена поливариантность онтогенеза в различных экологических условиях (по результатам сравнения ЦП на малолетней огородной залежи и на многолетней полевой залежи):

Морфологические:

ü Высота побегов в среднем выше на многолетней полевой залежи, нежели на малолетней огородной. Мы объясняем это тем, что именно на полевой залежи в ЦП C. arvense значительную долю составляют побеги в онтогенетическом состоянии g2, которое характеризуется максимальным размером и наибольшей жизненностью особей.

ü У растений на малолетней огородной залежи у взрослых листьев I порядка в большей степени выражена удлинённо ланцетная форма, а у растений на многолетней полевой залежи – перисто лопастная форма. Очевидно, что транспирация с более перисто лопастных листьев осуществляется интенсивнее, чем с более ланцетных листьев: площадь листовых пластинок в первом случае больше. Мы связываем недоразвитие лопастей на листьях C. arvense на огородной залежи и развитие таковых на листьях C. arvense на полевой залежи – с большей аридностью микроклимата экосистемы заброшенного огорода и соответственно большей гумидностью микроклимата многолетней залежи.

ü ЖФ рамет в состоянии g1 ближе к плотнокустовой (за счёт интенсивного ветвления 3 порядка) на огородной залежи и ближе к рыхлокустовой на полевой залежи. Это явление мы связываем с большей плотностью особей на многолетней полевой залежи, нежели на малолетней огородной (что подтверждается и исследованиями структуры ЦП, см.: Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО).

Динамические:

ü Нормальные зрелые ЦП, представленные клональными системами рамет в состояниях v—g2, преобладают на полевой залежи, а на огородной залежи преобладают нормальные стареющие (v—g3) и регрессивные (g3) ЦП.

ü В онтогенетическом спектре ЦП на огородной залежи генеративные раметы численно преобладают над прегенеративными в соотношении в среднем 3/1, а на многолетней полевой залежи – в отношении в среднем 2/1.

ü Омоложение партикул на полевой залежи наблюдается из состояния g1 в im, а на огородной залежи – из v в im.

ü Постгенеративные особи (ss) нами встречены только в ЦП (регрессивной) на огородной залежи, причём отношение субсенильных рамет к общему количеству членов ЦП едва превышает 1/10.

Результаты исследования поливариантности онтогенеза трансектным методом в ЦП C. arvense на заброшенном огороде и на незасеваемом поле занесены в таблицы (Приложение I).

Таким образом, в ходе исследования онтогенеза C. arvense получены следующие результаты:

Ø Поливариантность онтогенеза в самом общем виде сводится к преобладанию на многолетней полевой залежи нормальных зрелых ЦП, а на малолетней огородной залежи – нормальных стареющих ЦП с определённой долей регрессивных ЦП.

Ø По классификации онтогенезов Жуковой [6; 13], C. arvense относится к Г1-типу: семенные особи проходят сокращённый онтогенез до своего отмирания в g2, партикуляция приводит к неопределённо долгому существованию ЦП в виде полицентрических клональных систем.

Ø Составлен ключ определения онтогенетических состояний С. аrvеnsе, по которому можно выяснять, в каком периоде онтогенеза и в каком возрастном состоянии пребывают особи бодяка полевого, собираемые в природных ЦП. Данный ключ является обобщающим результатом нескольких лет морфологических исследований онтогенеза и онтогенетической структуры ЦП C. arvense. Эту определительную таблицу можно использовать при дальнейшем изучении популяций вида, а также она может быть полезна как теоретическое пособие в разработке агротехнических и других методов борьбы с этим сорным растением.

Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

C. arvense – многолетнее поликарпическое облигатно корнеотпрысковое сорное растение, по типу пространственной структуры относящееся к явно полицентрическому типу биоморф. Развитие побегов происходит по ди- и трициклическому типу. Корни размножения обладают анизотропным ростом: до длины 50—100 см растут плагиотропно, а затем меняют направление роста и следуют вертикально вниз. Корневые отпрыски образуются из почек на местах изгиба корня [16].