Гетерогенность среды как результат популяционной жизни эдификаторов или влияния природных факторов нарушения

Ценоз в результате своей жизнедеятельности преобразует экотоп в биотоп, создавая гетерогенность данной среды и поддерживая её в динамическом состоянии. Основа этих представлений заложена в современных концепциях нарушений (мозаики нарушений и циклической мозаики).

Члены ценоза в процессе своей жизнедеятельности производят нарушения окружающей среды, что изменяет состояние популяций видов, т.к. могут появляться микросайты, свободные для занятия какими-то видами, до нарушения находившимися в крайне угнетённом состоянии либо вообще не входившие в данное сообщество. Может изменяться и популяционная структура конкретных видов, если в результате нарушения среды получают преимущество лишь определённые группировки внутри популяции одного и того же вида, например особи, находящиеся в определённом онтогенетическом состоянии, или только особи одного пола, или, наконец, особи определённой сезонной расы. [39].

Существуют эндо- и экзогенные нарушения: первые возникают в процессе жизнедеятельности и функционирования эдификаторов, а вторые – в результате разрушительных факторов неживой природы. Антропогенные нарушения относят к экзогенным. Под действием эндогенных нарушений формируются относительно не крупные мозаики микросайтов с высоким видовым разнообразием (чем выше гетерогенность среды, тем больше возможностей обитания для самых различных ценозообразователей, а к ним тяготеют многочисленные сопутствующие виды). Экзогенные нарушения формируют очень крупные местообитания (на которых порой свободно размещается даже несколько ценозов), но видовое разнообразие их обычно низко, вследствие гомогенизации изменённой среды. Часто восстановление разнообразия растительного покрова на территориях, подвергшихся мощным экзогенным нарушениям, протекает крайне медленно, а иногда не происходит совсем.

Климакс и сукцессия с популяционных позиций

В популяционной парадигме климаксовое сообщество рассматривается как множество мозаик подчинённых видов, связанных консортивными связями между собой и со слагающими данное сообщество ключевыми видами, причём все популяции развиваются из поколения в поколение в циклически спонтанном режиме [7]. Отдельные эндогенные нарушения не способны изменить ситуацию климакса в сторону новых сукцессий, но крупные экзогенные – вполне могут запускать однонаправленное (сукцессивное) развитие, т.к. разрывают циклы устойчивого оборота поколений видов данного ценоза.

Рассматривая биогеоценоз с популяционной точки зрения, можно теоретически реконструировать потенциальную структуру имеющегося на данной территории фитоценотического покрова, оценивать степень нарушенности сообщества, а также ранжировать сукцессивные сообщества по онтогенетическому составу и полноте видового состава эдификаторов.

Климакс представляется наиболее богатым в видовом отношении, благодаря наличию максимального количества мозаик в условиях максимальной пространственно-временной гетерогенности. Имевшие в прошлом место указания на снижение видового разнообразия на климаксовой стадии суть ошибочны, т.к. ныне такие стадии относят к позднесукцессивным и квазиклимаксовым.

Климакс – такое идеальное сообщество, в котором последовательно сменяют друг друга разноуровневые местообитания, удовлетворяющие экологические потребности разных видов.

Здесь стирается граница понятий дискретности и континуума: ключевые и подчинённые виды в размерах своих популяций укладываются в континуум, а наиболее близкие по значению своих показателей популяции группируются в более-менее физиономически обособленные совокупности, согласующиеся с реально существующими сайтами фитоценотической мозаики. Выделяют ряды фитоценотических систем, отражающие иерархию мозаик эдификаторов.

Глава 2. ОНТОГЕНЕЗ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

Изучение онтогенеза модельных видов – первый этап исследований возрастной (онтогенетической) структуры ЦП. К настоящему времени исследован онтогенез примерно 1000 видов растений разных ЖФ [12]. У C. arvense онтогенез ранее не исследовался. Наши исследования онтогенеза C. arvense проводились на заброшенном огороде дачного кооператива «Сирень» (Костромской район, вблизи реки Кýбани) и на много лет не засеваемом поле (окрестности города Костромы, Волгореченское шоссе) с весны 2004 года по осень 2007 года включительно. При этом учитывалась динамическая поливариантность онтогенеза в зависимости от типа ценоза и условий обитания.

Условия произрастания C. arvense на заброшенном огороде типичны для рудерального местообитания: полидоминантное сообщество малолетников с преимущественно эксплерентным типом стратегии. Достаточно быстро шла сукцессия в сторону возобладания виолентных видов злаковых на фоне общего снижения видового разнообразия. Что же касается сообщества многолетней полевой залежи, то в нём стабильно, в течение всех лет исследований, C. arvense являлся единственным доминантным видом (эдификатором), и популяции всех сопутствующих видов (ассектаторов) находились в угнетённом состоянии: их плотность и проективное покрытие были незначительны. Наглядных изменений в составе и структуре многолетнезалежного полевого сообщества с годами практически не было отмечено, и мы не проводили в нём специальных исследований обилия популяций второстепенных видов. На заброшенном же огороде ежегодно в 2004—2007 гг. проводилось геоботанические описания по шкале обилия Браун-Бланке с целью определения динамики ЦП изучаемого вида в свете влияния на неё изменения ЦП других видов, становящихся доминантами по мере развития рудерального сообщества. Результаты этих оценок приведены в Приложении II. В целом можно сказать, что с течением лет C. arvense в этом сообществе утратил позиции доминанта и в итоге сам превратился в ассектатора, с тенденцией к фактической элиминации в следующем, 2008 г. Отрицательная тенденция изменения проективного покрытия и обилия ЦП непосредственным образом связана с течением онтогенеза особей семенного и вегетативного происхождения. Подробнее этот вопрос освещается в анализе результатов исследований в: Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

Из возрастных (онтогенетических) состояний, выделяемых в отечественной фитоценологии [6; 8; 26; 27], нами при описании онтогенеза C. arvense найдены и с достаточной чёткостью описаны прегенеративные и генеративные состояния. Ввиду редкости обнаружения постгенеративных особей, нам удалось выделить лишь состояние ss. Прегенеративные онтогенетические состояния описаны нами по результатам проращивания семянок в лабораторных условиях.

Диагнозы онтогенетических состояний

Согласно концепции дискретного описания онтогенеза растений

А.А. Уранова – Т.А. Работнова разработаны диагнозы онтогенетических состояний модального пути онтогенеза C. arvense. Терминология, используемая при описании, является общепринятой [1; 31].