И всё же перечислим наиболее часто выделяемые морфологические разновидности C. arvense:

1. С. arvense (L.) Scop. var. arvense s. l.: листья тонкие, плоские, неопушённые с нижней стороны, в разной степени перисто лопастные;

2. C. arvense (L.) Scop. var. horridum Wimm. et Grab.: листья также неопушённые с нижней стороны, но утолщённые и как бы волнистые, с исключительно колючим краем;

3. C. arvense (L.) Scop. var. integrifolium Wimm. et Grab.: листья как у первой разновидности, но в наименьшей степени перисто лопастные;

4. C. arvense (L.) Scop. var. vestitum Wimm. et Grab.: листья на нижней стороне опушены как бы грязно-белым войлоком.

Таким образом, мы при исследовании популяционной экологии C. arvense не ориентировались на принятое систематиками выделение морфологических групп, а изучали данный вид в широком смысле и выявляли экоморфогенетические различия особей на основании собственных данных.

Предмет исследования – популяционная экология C. arvense в основных её параметрах: функционирование ЦП при вегетативном размножении корневыми отпрысками, взаимодействие изучаемого вида в качестве эдификатора залежных сообществ с сопутствующими видами (ассектаторами), онто- и экоморфогенез особей с учётом поливариантности, структура ЦП, консортивные связи сорного вида с потенциальными агентами биологического контроля его численности.

Задачи исследования:

Ø Описать общий ход онтогенеза и оценить частоту проявления основных типов поливариантности;

Ø Выявить по основным параметрам структуру ЦП данного вида в различных местообитаниях;

Ø Изучить консортивные связи данного сорного растения с основными видами агентов биологического контроля: насекомыми-фитофагами и фитопатогенными ржавчинными грибами.

Методика исследования:

§ Закладка постоянных площадок по трансектному методу;

§ Откопка корней размножения и гипогеогенных корневищ;

§ Геоботаническое описание по шкале обилия Браун-Бланке на временных площадках (10 м2 и 100 м2) при выявлении совместного произрастания видов высших растений с изучаемым видом (как подчинённых видов с видом-эдификатором);

§ Метод маршрутного обследования и метод кошения сачком при сборе и последующим определением систематического положения организмов, образующих консортивные связи с С. arvense и оказывающих контролирующее влияние на численность изучаемого вида;

§ Выращивание С. arvense в специализированном питомнике и проращивание семян в лабораторных условиях с целью описания прегенеративных онтогенетических состояний.

Исследования проводились на территории Костромской области, по большей части в окрестностях города Костромы, в 2004—2007 годах, но также отдельные выводы были сделаны по результатам экспедиции в Кологривский район, в которой автор принимал участие в качестве ботаника в июле—августе 2007 года.

Трансектный метод заключался в закладке трансект, каждая из которых состояла из 5 постоянных единичных площадок (фиксированной площади: 0,25 м2 на заброшенном огороде и 1 м2 на полевой залежи) в определённой пространственной ориентации: × (крест-накрест). На заброшенном огороде заложено 5 трансект, а на поле заложено 2 трансекты (но четырёхкратно большей площади). При геоботаническом описании обилия сопутствующих видов площадки на полевой залежи десятикратно превышали таковые на огородной залежи.

Во время экспедиции основной метод маршрутных исследований заключался в геоботаническом описании выбранных однородных фитоценозов по структурированным бланкам. Список полей такого бланка приводится в Приложении II.

Структура работы: выпускная квалификационная работа состоит из введения, четырёх глав, заключения и списка литературы в объёме источников.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ КАК БАЗЫ ДЛЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ

Принцип рассмотрения растительного сообщества как системы взаимодействующих популяций входящих в него видов впервые предложен Т.А. Работновым и А.А. Урановым в 1950—1963 гг. [7; 35]. В итоге работы отечественных учёных в этом направлении: была разработана концепция дискретного описания онтогенеза и сформулированы представления об его поливариантности; развились представления о детерминированном биологией видов базовом спектре ЦП и концепция популяционного поведения (стратегий) видов, их потенциях и позициях; с позиций концепции потоков поколений охарактеризованы мозаичная структура ценоза и вообще популяции всех потенциальных ценозообразователей; обобщены представления о гетерогенности ценоза как результате жизнедеятельности эдификаторов и ключевых видов животных; обоснованы методы расчёта минимальной площади климаксового сообщества путём определения минимально необходимых площадей для устойчивого потока поколений ключевых видов. В результате в настоящее время в отечественной науке принята концепция популяционной организации биоценоза: по сути сообщество – это единые в структуре и динамике потоки поколений входящих в него популяций, а его структура – мгновенное с точки зрения физики состояние данного процесса. Такой популяционный подход решает противоречия между континуализмом и дискретным организмизмом и позволяет осознать, что вся история взаимодействия человека и природной среды есть вмешательство антропогенного фактора в потоки поколений разных видов растений и животных, входящих в биогеоценозы. В результате на территории Европейской России климаксовых лесных сообществ уже не осталось и ранее считавшиеся таковыми сообщества лишь с отдельными устойчиво существующими популяциями ключевых видов представляется правомерным понизить в ранге до квазиклимаксовых.

Осознание этого приводит к заключению о необходимости чётко различать реально существующую на данном ландшафте растительность и потенциальный облик растительного покрова. Кроме того, синтаксономия растительности лесного пояса находится ещё в стадии формирования, и поэтому наиболее целесообразно выделение ассоциаций на основе представлений именно о потенциальной растительности данного региона. Тем не менее, в связи с исторически большей разработанностью в отечественной геоботанике доминантной классификации при описании сукцессивных сообществ, в настоящее время предпринимаются попытки обоснования преимуществ и того и другого подходов при решении разных задач.

Общая организация биогеоценотического покрова

Итак, современный биогеоценотический покров лесного пояса Европы, к которому относится и Костромская область, есть результат природно-антропогенного районирования, и его можно рассматривать как совокупность биотических, абиотических и биокосных систем, связанных потоками веществ и энергии. Причём границы данных систем отнюдь не всегда бывают сопоставимы, и часто одни и те же фитоценозы занимают разные ландшафты: разное положение на формах рельефа, на разной подстилающей породе, на разных почвах. Совпадают границы биотических, абиотических и биокосных систем только в случаях, когда антропогенный пресс усиливает различия экотопов [15]. Анализ степени совпадения границ различных элементов экосистем – сложнейшая задача, в настоящее время успешно решаемая с помощью разработки технологий геоинформационных систем (ГИС-технологии).