ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ КАК БАЗЫ ДЛЯ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ

Общая организация биогеоценотического покрова

Гетерогенность среды как результат популяционной жизни эдификаторов или влияния природных факторов нарушения

Климакс и сукцессия с популяционных позиций

Глава 2. ОНТОГЕНЕЗ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

Диагнозы онтогенетических состояний

Ключи онтогенетических состояний

Поливариантность онтогенеза

Глава 3. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

Развитие огороднозалежного сообщества с бодяком полевым в качестве первоначального эдификатора в условиях ежегодного кошения

Половая структура ценопопуляций

Глава 4. КОНСОРТИВНЫЕ СВЯЗИ БОДЯКА ПОЛЕВОГО

Микологический компонент консорций

Энтомологический компонент консорций

Список литературы

Список публикаций по теме работы

ВВЕДЕНИЕ

Популяционная биология и экология подразумевают изучение живой материи на уровне популяций. В современной ботанике исследование популяций (точнее ценопопуляций, далее ЦП) занимает видное место в общем развитии фундаментальной науки [4]. ЦП – совокупность растений данного вида в пределах данного растительного сообщества (фитоценоза) [21]. ЦП растений ближайших жизненных форм (далее ЖФ) образуют синузии. Именно на уровне ЦП проявляются основные аспекты приспособленности, изменчивости и экоморфогенеза организмов и прослеживается динамика их развития. Изучая структуру ЦП, выявляют индивидуальное развитие (онтогенез) конкретных видов растений и обнаруживают их консортивные связи (связи с сожительствующими видами). Первые ценопопуляционные исследования появились в конце 1940-х гг. (в частности, Работнов, 1949) и практически сразу выделились в самостоятельное научное направление, прикладное значение которых состоит в решении биологических задач рационального природопользования, в частности создания и сохранения длительной продуктивности посевов многолетних трав и борьбы с сорными растениями [10].

Основные достижения в области популяционной фитоценологии сделаны А.А. Урановым, Т.А. Работновым и их учениками: Л.А. Жуковой, О.В. Смирновой, Л.Е. Гатцук. В настоящее время продолжаются исследования по возрастным и пространственным особенностям ЦП, а также по взаимосвязям ЖФ, онтогенеза и характера размножения. Особое внимание уделяется динамическим процессам в ЦП [9]. Детально и последовательно изучается организация живого в рядах: особь – ЦП – синузия – фитоценоз; особь – консорция – биогеоценоз [11].

Одними из наименее изученных в популяционном отношении остаются виды корнеотпрысковых травянистых растений, многие из которых важны в хозяйственном отношении как злостные сорняки. Слабой освещённости в науке вопросов структуры ЦП и онтогенеза корнеотпрысковых многолетников есть несколько причин. Исследования надземной и особенно подземной структуры ЦП этих видов крайне сложны в связи с нерешённостью вопроса границ особей (раметы и генеты); внимание исследователей эти ЦП долгое время не привлекали по причине засилья агротехнических и химических приёмов борьбы с сорными растениями. В настоящее время начато изучение онтогенеза и структуры ЦП облигатно корнеотпрысковых растений и их консортивных связей, в связи с расширяющимся поиском стратегии природопользования и общей экологизацией ведения хозяйства [14; 17; 18; 19; 20; 22; 44].

Актуальность исследования популяционной экологии корнеотпрысковых видов заключается в необходимости закрытия белых пятен в общей концепции ценопопуляционных составляющих биосистем. Одним из видов травянистых растений, наименее изученных в плане структуры ЦП и онтогенеза, является бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop. – далее C. arvense), широко распространённый трудноискоренимый сорняк полей, огородов и молодых лесопосадок. До сего времени в научной литературе нет структурированных данных по его экологической морфологии, почти совершенно не изучены онтогенез и поливариантность онтогенеза, недостаточно сведений о демографической структуре популяций вида [24].

Целью нашей работы стало изучение популяционной экологии C. arvense. Здесь следует оговориться, что, несмотря на распространённое мнение о равнозначности терминов «популяционная биология» и «популяционная экология», мы различаем эти понятия и заявляем об исследовании в нашей работе именно экологии ЦП C. arvense, т.к. основные аспекты биологии (цветение, семя- и плодоношение, распространение семян, прорастание, корне- и побегообразование) в настоящее время уже хорошо исследованы для данного вида [41; 42; 47].

Объектом исследования является C. arvense как модельный вид для изучения онтогенеза, структуры ЦП и консортивных связей, как ключевой вид (эдификатор) залежных сообществ. Конкретными объектами исследования стали отдельные особи данного вида, которые понимались нами как дискретные биосистемы, состоящие из тесно взаимодействующих подсистем: надземной и подземной.

Вкратце охарактеризуем систематическое положение объекта нашего исследования: царство Растения (Plantae); подцарство Сосудистые (Tracheobionta); надотдел Семенные (Spermatophyta); отдел Цветковые (Magnoliophyta); класс Двудольные (Dicotyledonеs); подкласс Asteridae; отряд Asterales; семейство Сложноцветные (Compositae); род бодяк (Cirsium Mill.); вид бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop.). Данный вид имеет южноевропейско-восточносредиземноморское происхождение, но в настоящее время в составе адвентивной флоры распространился по значительной территории мира: практически вся Европа, Северная и Южная Африка, Передняя и Средняя Азия (также север Индии, Япония и Китай), юго-восток Австралии (также острова Тасмания и Новая Зеландия), северная половина Северной Америки [42].

До настоящего времени в систематике не разработано чётких единых характеристик для этого вида, несмотря на его широкое распространение и известность. Неоднократно предпринимались попытки дробить вид C. arvense на несколько корнеотпрысковых двудольных видов и даже выделять из рода Cirsium эти несколько видов в отдельный род Breea. Например, у флористов Сибири выделен вид Breea setosa (Willd.) Sojak, соответствующий по описанию виду C. arvense [32; 33], а в новейшем фундаментальном флористическом труде по Европейской части России выделено 2 вида (C. arvense (L.) Scop. [C. horridum (Wimm. et Grab] и C. incanum (S.G. Gmel.) Fisch. [C. setosum (Willd.) Besser ex M. Bieb.]), и оба подпадают под классическое описание единого большого вида C. arvense [23]. По всей видимости, здесь мы сталкиваемся с последствиями неутихающих научных споров вокруг т.н. линнеонов и жорданонов, соответственно широкого понимания термина «вид» и узкого. Тем не менее, на наш взгляд, разделение линнеона C. arvense на жорданоны и тем более вынесение за пределы рода Cirsium не целесообразно, исходя из общих для всех разновидностей (которые практически всегда выделяются на основе чисто внешне морфологических различий) генеративно-генетических признаков (которые признаны главенствующими критериями вида). Так, у всех жорданонов абсолютно одинаковы соцветия (веретеновидно удлинённая корзинка длиной до 2 см, с совершенно характернейшей скульптурой обёртки); более того – кариотип клеток всех этих растений идентичен (хромосом всегда 2n = 34); все разновидности C. arvense легко скрещиваются между собой и дают фертильные гибриды; наконец, наиболее убедительным аргументом в пользу единства вида, на наш взгляд, является способность одного экземпляра давать семена, из которых вырастают экземпляры всех морфологических разновидностей [38].