Популяционная экология бодяка полевогоРефераты >> Ботаника и сельское хоз-во >> Популяционная экология бодяка полевого
В целом однако на современном этапе невозможно однозначное расчленение всего биогеоценотического покрова на отдельные биогеоценозы, а только лишь на элементы разных систем. На первом этапе формирования популяционной концепции организации биогеоценотического покрова полученные результаты относят только к биотическим системам. Демография растений как раз и является основой современной популяционной концепции при исследовании биогеоценозов.
Отличительной особенностью исследований в отечественной демографии растений является детальное рассмотрение морфологии и популяционной биологии большинства видов, входящих в данный ценоз. Разрабатываются универсальные методики изучения пространственной и онтогенетической структуры ЦП с построением иерархии онтогенетических состояний и соподчинённости популяционных единиц [7]. Применение популяционной парадигмы включает анализ биогеоценотического покрова на основе методики ценопопуляционных исследований, которая не отменяет прежних биогеоценотических методик, но позволяет оценить взаимосвязь элементов сообщества как «моментальные снимки» жизни отдельных популяций.
С этих позиций удобно выделять границы сообществ по популяционным параметрам эдификаторов – видов, являющихся наиболее выраженными центрами воздействия на среду. Эта концепция базируется на представлении о том, что пространственная структура ЦП всех видов, входящих в сообщество, видоспецифична, благодаря чему каждый ценоз характеризуется собственной популяционной мозаикой. Популяционные мозаики – характеристика элементарных популяций, каждая из которых состоит из такого количества особей каждого вида, которое необходимо для устойчивого потока поколений в минимальном пространстве. Основные характеристики элементарных популяций (основные демографические единицы): время жизни одного поколения (Т), минимальное пространство (S), специфический уровень плотности (N).
Популяционные мозаики видов сходных ЖФ частично или полностью совмещаются в конкретном экотопе. Каждая элементарная популяция является отражением потока поколений в конкретном местообитании. Виды, входящие в ценоз, всегда играют в нём разную роль. Представление о ценотической роли эдификатора (в разные годы использовались также названия: виолент, ключевой вид, средопреобразователь и т.д.) ещё не до конца сформировано, но в целом очевидно, что эти виды образуют наиболее крупные и длительно существующие мозаики и включают в циклы своих поколений больший по сравнению со второстепенными видами (подчинёнными видами, или ассектаторами) оборот вещества и энергии.
Эдификаторы существенно преобразуют биотическую и абиотическую среду жизни подчинённых видов – меняют гидрологический, температурный и световой режимы, рельеф, и строение почвенного покрова. Вообще можно сказать, что они создают гетерогенность среды на всех уровнях, вплоть до регионального макроуровня. На локальном уровне речь идёт о создании консорций, благодаря чему популяции экологически совершенно различных подчинённых видов могут существовать совместно в одном экотопе, будучи связанными ключевым видом-средообразователем (или даже видом-ценозообразователем). На уровне целых регионов преобразования среды мощными ключевыми видами в пределах целого ареала бывают по масштабу сопоставимы с воздействиями изменений климата. Действительно, такие виды обычно имеют высокую экологическую валентность и, как следствие, – обширный ареал. Эдификаторы выделяются среди не только растений, но и среди всех других царств, однако в данной работе нас интересует прежде всего возможность выделения крупных сорных видов (на примере С. arvense) в качестве эдификаторов сообществ огородных и полевых залежей. С. arvense – мощный средопреобразователь, т.к. имеет большую биомассу, очень глубоко разрастающуюся корневую систему, а также оказывает аллелопатическое воздействие на сопутствующие виды [22].
Именно из представлений об эдификаторах вырастает анализ биогеоценотического покрова как совокупности популяционных мозаик подчинённых видов, объединённых потоком поколений эдификаторов данного сообщества.
Развитие представлений о роли популяционных мозаик эдификаторов приводит нас к осознанию ключевой роли жизнедеятельности этих видов для поддержания видового разнообразия ценоза. Видовое разнообразие обеспечивается постоянными нарушениями местообитаний в результате жизни и смерти господствующих в данном сообществе эдификаторов, что непосредственно или косвенно влияет на вхождение в состав сообщества всё новых видов ассектаторов.
Применение представлений о популяционных мозаиках позволяет рассчитывать минимальные площади биогеоценозов на основе выделения параметров популяционных мозаик эдификаторов, образующих эти ценозы; понимать сукцессию как процесс разрушения сообществ и смены их на новые в связи с нарушением потока поколений характерных эдификаторов; понимать климакс как состояние динамически равновесного поддержания устойчивого потока поколений всех входящих в сообщество видов, и эдификаторов, и ассектаторов.
Совместное присутствие в сообществе популяционных мозаик и эдификаторов и ассектаторов приводит к формированию более крупных образований – ценопопуляционных (биотических) мозаик. Можно сказать, что фитоценоз сложен из таких образований: в центре – ЦП эдификатора, а вокруг – связанные с ней консортивными связями ЦП различных ассектаторов. Естественно, эдификатор может концентрировать вокруг себя в разных местообитаниях совершенно различных ассектаторов, но возможна и обратная картина: одинаковые в видовом отношении мозаики ассектаторов, тяготеющие к разным, хотя и близким по ЖФ и типу функционирования эдификаторам. Физиономически хорошо отличающиеся биотические мозаики, сформированные в пределах одного элемента популяционной мозаики эдификатора, например окна в лесу или наоборот – участок сомкнутых крон, обычно охарактеризовываются как отдельные биогеоценозы. Но это не приемлемо в рамках описываемой нами популяционной парадигмы, т.к. отдельные элементы популяционной мозаики эдификаторов – неустойчивые структуры. Только разнообразие элементов мозаик эдификаторов и характеристик их популяционной жизни обеспечивает спонтанное развитие ценоза как взаимодействие популяций разных видов.
Однако использовать отдельные элементы популяционных мозаик эдификаторов для обрисовки биогеоценозов совершенно необходимо. Дело в том, что в условиях мощнейшего антропогенного пресса на среду практически весьма трудно найти экотопы, в которых популяции эдификаторов существуют в спонтанном режиме, а вот фрагменты их популяционных мозаик, не затронутые антропогенной деятельностью, обнаружить можно. Впрочем, в условиях антропогенного пресса, когда человеческая деятельность замещает воздействие ключевых видов на среду, совокупности популяционных мозаик ассектаторов могут формироваться и вне связи с эдификаторами. В нашем случае, залежные сообщества как раз и представляют собой интересный пример формирования довольно разнообразных в видовом отношении мозаик сорных видов, эдификатором среди которых вначале выступает С. arvense, позднее в результате кошения переходящий в ранг ассектаторов.