В лаборатории П. К. Анохина доказана особая роль лобных отделов мозга в интеграции комплекса пусковых (условнорефлекторных) афферентаций и афферентаций от обстановки. Выше отмечалось, что в межсигнальных промежутках подопытное животное с выработанным условным пищевым рефлексом обычно спокойно ведет себя, демонстрируя активность в момент включения условного сигнала. Однако, если произвести удаление лобных долей мозга у животного, характер его поведения изменяется. В этом случае у подопытного животного наблюдается непрерывная поведенческая активность, ориентированная на кормушку. Какой следует вывод? В результате лобэктомии и возникшего дисбаланса внутримозговой оценки исходного характера соотношений обстановочных и пусковых афферентаций по типу пускового раздражителя начинает действовать обстановочная афферентация.

Необходимо подчеркнуть, что мотивационные возбуждения, обстановочные афферентации, пусковые афферентации, активируя наиболее оптимальные поведенческие программы, используют аппараты памяти. Еще И. М. Сеченов отметил: "Видимое и слышимое нами всегда содержит в себе элементы уже виденные и слышанные прежде. В силу этого во время всякого нового видения и слышания к продуктам последнего присоединяется воспроизводимые из склада памяти сходственные элементы, но не в отдельности, а в тех сочетаниях, в которых они зарегистрированы в складе памяти". Весьма точное определение, подчеркивающее значение аппаратов памяти (опыта прошлого) в развитии центральных механизмов поведенческого акта.

Таким образом, необходимыый процесс начальной стадии любого поведенческого акта выступает как синтез доминирующей мотивации, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующие с аппаратами памяти, сохраняющей следы прошлых значимых афферентных воздействий на мозг. Поэтому первая стадия поведенческого акта получила название стадии афферентного синтеза (рис. 7).

Нейрофизиологическую основу афферентного синтеза составляют следующие частные механизмы (по К. В. Судакову): 1. Восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору больших полушарий. 2. Нисходящие влияния коры на подкорковые образования. 3. Реверберация (циркуляция) возбуждений между корой и подкорковыми образованиями. 4. Механизмы конвергенции возбуждений различного сенсорного и биологического качества на нейронах ЦНС. 5. Механизмы центрального торможения.

Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Как показывает физиологический анализ, стадия принятия решения является заключительной частью стадии афферентного синтеза, тем не менее ее следует рассматривать отдельно в качестве самостоятельной стадии развертывания функциональной системы поведенческого акта.

Рис. 7. Стадия афферентного синтеза - начальная стадия любого поведенческого акта. В ее состав входят - возбуждения доминирующей мотивации (МЦ), обстановочная афферентация (Обст. афф.), пусковая афферентация (Пуск. афф.), взаимодействующие с аппаратами памяти. Б - блок дополнительных узловых механизмов функциональной системы центрального уровня.

Значение стадии принятия решения сводится к следующему (по П.К. Анохину):

1. “Принятие решения” освобождает организм от многочисленных степеней свободы в организации потенциальных направлений развития поведения, что обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, необходимых и имеющих приспособительный смысл для организма именно в данный момент и в данной ситуации.

2. “Принятие решения” является переходным моментом подготовительного этапа функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации центральных возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер.

Введем блок “принятие решения” в состав схемы функциональной системы поведенческого акта (рис. 8.).

Рис. 8. Афферентный синтез и стадия принятия решения в составе функциональной системы поведенческого акта. Б - блок дополнительных центральных механизмов функциональной системы. ПР - полезный результат

Вслед за принятием решения последовательный ход событий в функциональной системе целенаправленного поведенческого акта нарушается, т. к. новый этап ее развития сопровождается параллельным развертыванием двух узловых механизмов.

С одной стороны, запускаются механизмы стадии эфферентного синтеза, с другой - формируется аппарат акцептора результатов действия (АРД) (рис. 9).

Стадия эфферентного синтеза - стадия, в составе которой решаются вопросы сопряжения, координации нервных, гуморальных и прочих эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, используемых в ходе реализации программы поведенческого акта (В. А. Шидловский, 1982, Е. А. Юматов, Т. И. Белова, Л. С. Ульянинский, В. И. Бадиков, 1987, К. В. Судаков, 1987, Ю. В. Урываев, 1987). В целом, стадия эфферентного синтеза рассматривается как динамически развивающаяся стадия, включающая, как минимум, этап извлечения из памяти необходимой поведенческой программы из соответствующей “картотеки программ” и этап реализации избранной программы на совокупностях конечных нейронов, имеющих выходы на периферию.

Рис. 9. Схема, иллюстрирующая развертывание в функциональной системе вслед за принятием решения двух узловых механизмов - механизмов эфферентного синтеза и акцептора результатов действия.

Выход программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) формирует внешнюю, эффекторную структуру собственно поведенческого акта, или действия, выступающего как очередной этап развития функциональной системы, продвигающий ее к достижению необходимых полезных результатов - конечной цели любого поведения (рис. 10).

Выше отмечалось, что в ходе развертывания стадии эфферентного синтеза, в составе центральных аппаратов функциональной системы параллельно идет процесс формирования акцептора результатов действия. Что это за аппарат, какова его системная роль?

Акцептор результатов действия это аппарат прогнозирования и оценки физических, химических, биологических свойств полезного приспособительного поведенческого результата путем сличения обратной афферентации от параметров реальных результатов с прогнозированной афферентной моделью этих результатов ( П. К. Анохин, 1949; А. И. Шумилина, Б. В. Журавлев, 1987).

Опыт человека убеждает в том, что стремясь к достижению какой-либо цели, основные параметры цели конкретизируются изначально мысленно, т. е. идеально. В последующем идеальная модель результатов (акцептор результатов действия) сопоставляется с результатами реальными. Если то, что человек “представлял” себе совпало с тем, что получилось в действительности - поведенческий акт заканчивается к полному удовлетворению субъекта, если совпадения нет, возникает чувство досады, неудовлетворенности содеянным. Эти эмоциональные реакции реализуются через активацию аппарата эмоций (АЭм) (рис. 10) со стороны акцептора результатов действия.