Это обстоятельство в первую очередь нужно иметь в виду при изучении рефлекторных реакций изолированных центров и при сравнении полученных результатов с рефлекторной деятельностью интактной центральной нервной системы.

Некоторые авторы ведущую роль в механизме шоковых явлений отводят действию того очень сильного раздражения, которое наносится прямо на мозг в момент перерезки. Действительно, перерезка всего поперечника спинного мозга является мощным механическим раздражителем, который вызывает одновременное возбуждение огромного количества нервных структур. Такое сильное возбуждение может сопровождаться каким-то нарушением их последующей деятельности. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим фактором, с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях.

В случае же экспериментальной перерезки мозга ведущую роль в развитии шоковых явлений играет, по-видимому, не столько механическое раздражение, сколько разобщение центров. Если бы причина шока заключалась в нанесении мозгу сильной механической травмы, то ее эффект одинаково проявлялся бы в обоих направлениях от места перерезки. Скорее даже можно было бы ожидать, что функция более сложно организованных высших центров будет нарушена сильнее, чем функции спинного мозга. Между тем, общей закономерностью спинального шока, отмеченной еще Ч.Шеррингтоном в прошлом столетии, является то, что он развивается в основном в нижерасположенных центрах, функция же головного мозга остается мало измененной.

Далее, давно известно, что шоковые явления можно наблюдать и в том случае, когда спинной мозг разобщается с головным не путем перерезки, а путем обратимого блокирования проведения возбуждения. Простой способ такого разобщения путем локального охлаждения спинного мозга предложил П.Тренделенбург. Вокруг открытого спинного мозга проводится стеклянная трубочка, через которую пропускается холодная вода; охлаждение вызывает обратимое прекращение проведения в соответствующем сегменте. После нагревания проведение снова восстанавливается. Опыт показывает, что холодовый блок вызывает такое же подавление рефлекторных реакций нижерасположенных сегментов, как и перерезка.

Все это говорит о том, что существенным фактором в развитии шока является прекращение поступления каких-то постоянных влияний от надсегментарных центров, которые необходимы для поддержания нормальной функциональной способности подчиненных образований. Очевидно, что роль этих влияний тем больше, чем сложнее организована центральная нервная система.

Механизм таких влияний может быть следующим. Надсегментарные центры, как правило, находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур и тем самым оказывая на них стойкое синаптическое действие, поддерживают какой-то постоянный уровень их возбудимости. Если этот приток устранить, то возбудимость нейронов снизится, и афферентные синаптические влияния окажутся на них, естественно, менее эффективными. Конечно, не следует думать, что из надсегментарных центров идут только положительные нисходящие влияния, которые повышают возбудимость подчиненных нейронов. Ряд структур головного мозга постоянно посылает нисходящие тормозящие влияния; однако в общем балансе, по-видимому, преобладают все же облегчающие влияния. Поэтому при перерезке связей с вышележащими центрами функциональные изменения проявляются в основном в виде понижения рефлекторной возбудимости и, соответственно, затруднения течения рефлекторных реакций.

При помощи микроэлектродного отведения недавно были точно изучены те изменения, которые возникают в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений. Оказалось, что мембранный потенциал мотонейронов после такой перерезки в среднем повышается на несколько милливольт. Клетки гиперполяризуются вследствие выпадения фоновой деполяризации, вызванной постоянной синаптической бомбардировкой. Хотя эта гиперполяризация носит пассивный характер, тем не менее она равносильна обычному постсинаптическому торможению синаптической активности.

Несмотря на указанные усложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности.

При рассмотрении общих принципов этой деятельности необходимо, в первую очередь, определить, чем же обусловлен характер рефлекторной реакции, создаваемой мозгом при том или ином раздражении.

Очевидно, характер рефлекторной реакции обусловливается, в первую очередь, типом рецепторов, которые раздражаются внешним воздействием. Различные виды рецептивных образований имеют свои чувствительные пути, связывающие их с центральными структурами, и поэтому их раздражение является основой возникновения дифференцированных рефлекторных ответов. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный тип рефлекса, принято называть его рецептивным полем. Это не значит, что одинаковые рецепторы обязательно должны вызывать один и тот же тип рефлекторной реакции. Раздражение одних и тех же по строению рецепторов, расположенных, например, в различных участках кожной поверхности, может приводить к появлению различных реакций. Так, у лягушки раздражение кожных рецепторов на голени приводит к сгибательному рефлексу, а раздражение таких же рецепторов на спине - к рефлексу потирания, на бедре - к разгибательному рефлексу. Следовательно, одни и те же по строению рецепторы могут принадлежать к различным рецептивным полям.

С другой стороны, в рецептивное поле определенного рефлекса могут входить и различные по строению рецепторы. Например, сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением не только кожных рецепторов, но и рецепторов, расположенных в глубжележащих тканях, в том числе в мышцах.

Характер рефлекса может зависеть и от того, какое раздражение попадает на данные рецепторы. Усиление раздражения приводит к распространению активности на большее количество центральных структур, это явление получило название иррадиации возбуждения, Возможность иррадиации связана, очевидно, с тем, что в центральной нервной системе всегда есть очень большое количество нефункционирующих межнейронных связей, активация которых не происходит в связи с подпороговым характером синаптических изменений в соответствующих нейронах. При усилении раздражения происходит учащение импульсации в отдельных афферентах одновременно в активность вовлекается все большее их количество. В результате временной и пространственной суммации создаваемых этой импульсацией синаптических процессов многие из центральных нейронов деполяризуются до порогового уровня и вступают в разряд; поэтому активность и получает возможность шире распространяться по существующим межнейронным связям.

Изменение силы и длительности раздражения может приводить также и к качественному изменению характера рефлекторной реакции в связи с вовлечением в активность новых центральных структур. Так, раздражение кожных рецепторов может в одном случае вызывать сгибательный рефлекс, в другом - рефлекс чесания или потирания в зависимости от амплитудных и временных характеристик раздражителя.