Теперь рассмотрим случай, когда каждая из афферентных волн вызывает собственный рефлекс. Одна волна создает разряд в какой- то части мотонейронов, но одновременно возбуждает часть из них подпорогово, так что в них возникает лишь ВПСП. Такие же процессы создает и вторая афферентная волна - она вызывает разряд в другой группе мотонейронов и одновременно вовлекает какую-то группу мотонейронов в подпороговое синаптическое возбуждение. Если вызвать оба рефлекса сразу, то кроме мотонейронов, уже вовлекавшихся в разряд, разряд появится и у части мотонейронов, в которых происходит суммирование подпороговых синаптических влияний. Общее количество разряжающихся нейронов будет большим, чем алгебраическая сумма тех из них, которые дают разряд при каждом рефлексе, вызванном порознь. Та группа нейронов, которая при рефлекторном воздействии возбуждается подпорогово, похожа на кайму, которая окружает разряжающийся участок. Поэтому Ч. Шеррингтон в свое время назвал ее подпороговой каймой.

Следует, конечно, иметь в виду, что представленная - значительное упрощение реальной картины. Если бы мы действительно могли срезать мозг и увидеть, какие нейроны дают разряд, а какие возбуждаются подпорогово, то мы вряд ли увидели бы такую простую картину. По-видимому, в ядре подпорогово возбужденные и разряжающиеся нейроны могут находиться в самых различных пространственных соотношениях. Были проведены подсчеты того, какое количество нейронов в двигательном ядре вступает в разряд при той или иной рефлекторной реакции и какое их количество образует подпороговую кайму. При большинстве рефлексов, вызванных естественными раздражениями, всего лишь 10-20% общего количества мотонейронов ядра дает разряд, и до 80% нейронов оказывается в состоянии подпорогового синаптического возбуждения. Только при значительном повышении рефлекторной возбудимости мозга происходит существенное перераспределение между этими двумя группами и значительно большее их количество - иногда до 80-90% - оказывается активно вовлеченным в разряд. Такое мощное вовлечение нейронов в реакции можно получить, например, во время посттетанической потенциации, вызванной предварительным ритмическим раздражением целого нервного ствола.

В случае, когда большая часть нейронов ядра вовлекается в разряд при раздражении одного рецептивного поля, результат взаимодействия существенно изменится. Если в этом случае вызвать два однонаправленных рефлекса вместе, то общее количество разряжающихся нейронов будет меньше, чем алгебраическая сумма их при раздельном вызове двух рефлексов. Те нейроны, которые уже генерировали потенциал действия, не могут сразу же ответить еще раз, так как они находятся в состоянии рефрактерности. Это обстоятельство является причиной окклюзии, которая может быть частичной (если только часть нейронов отвечает разрядом на обе волны) или полной (если обе афферентные волны вовлекают в деятельность одни и те же нейроны). Степень окклюзии можно выразить в процентах; при 100%-ной окклюзии суммарная рефлекторная реакция равна по величине каждой из отдельных реакций.

Как указывалось выше, при взаимодействии функционально разнонаправленных рефлексов возникает не облегчение, а их взаимное торможение. Общие закономерности тормозного взаимодействия таких разнонаправленных, антагонистических рефлексов аналогичны закономерностям взаимного облегчения синергичных рефлексов. .Если, к примеру, к двум взаимодействующим антагонистическим рефлексам присоединить еще один, то торможение может оказаться более значительным, чем алгебраическая сумма торможений, вызываемых каждым рефлексом в отдельности (т.е. может иметь место облегчение торможения). Причина такого явления вполне понятная тормозящие синаптические процессы в отдельных нейронах ядра при поступлении одной афферентной волны могут оказаться недостаточными для подавления их разряда. Если к тем же нейронам конвергирует вторая волна, также вызывающая торможение, то в результате суммации ТПСП эффективность торможения окажется значительно увеличенной, и возбуждение клетки будет подавлено. В случае, когда каждая волна сама по себе вызывает такое сильное тормозящее действие, что появление разряда в большинстве нейронов ядра уже будет подавлено, присоединение дополнительных тормозящих влияний ничего не изменит в картине ответных реакций - возникнет окклюзия тормозящих влияний.

Следует иметь, конечно, в виду, что приведенные рассуждения являются в значительной мере схематическими. В естественной рефлекторной реакции, как правило, не возникают в чистом виде только возбуждение или торможение нейронов данного ядра. Обычно наряду с реакцией одного типа в части нейронов возникают противоположные функциональные изменения, которые не проявляются в конечных эффектах. При сочетании двух различных рефлексов такие скрытые процессы, однако, оказывают свое действие. Поэтому при регистрации конечных рефлекторных реакций нередко трудно точно определить, в какой мере их изменения связаны с истинным торможением нейронов или взаимной окклюзией возбуждающих влияний, точное решение этого вопроса оказывается возможным лишь при прямой регистрации синаптических процессов в центральных нейронах.

Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной рефлекторной деятельности на примере простейших рефлексов спинного мозга были проанализированы Ч. Шеррингтоном еще в 1906 г. - они описаны им под термином положительной и отрицательной одновременной индукции. В настоящее время в связи с наличием точных сведений относительно клеточных синаптических процессов, лежащих в основе соответствующих влияний, эти описательные термины применяются редко.

Наряду с пространственным взаимодействием нервных центров при сочетанной рефлекторной деятельности весьма сложные эффекты могут возникать в ходе такой деятельности и во времени. Еще И. М. Сеченовым было отмечено, что прекращение торможения нередко сопровождается последующим усилением рефлекторной деятельности по сравнению с исходным ее уровнем - отдачей. Ч. Шеррингтон предположил, что в основе этого явления также лежит особый индукционный процесс, который может быть обозначен как положительная последовательная индукция, соответственно торможение рефлекторной деятельности после вызова положительной реакции можно обозначить как отрицательную последовательную индукцию.

По поводу клеточных механизмов отдачи высказывались различные предположения. С одной стороны, ее можно рассматривать как явление, отражающее свойства самих центральных клеточных процессов, может быть, сам процесс синаптического торможения при своем исчезновении оказывает возбуждающее действие, а процесс синаптического возбуждения - тормозящее. С другой стороны, отдача может быть связана с включением дополнительных рефлекторных воздействий на соответствующие нервные центры, замыкающихся через более сложные центральные или периферические нервные пути.

Некоторую ясность в решении этого вопроса внесло изучение тех постсинаптических потенциалов, которые возникают в центральных нейронах. Как уже указывалось, тормозящие и возбуждающие постсинаптические потенциалы после своего нарастания спадают примерно по экспоненциальному закону, не сопровождаясь противоположно направленными изменениями мембранного потенциала. Однако если клетка предварительно была очень деполяризована, то исчезающая фаза ТПСП может генерировать разряд клетки по аналогии с ВПСП. Механизм появления такого разряда можно представить себе следующим образом. Значительная деполяризация сопровождается инактивацией ионопроводящих каналов клеточной мембраны, обеспечивающих ее электрическую возбудимость. На фоне деполяризации появление гиперполяризационного ТПСП является фактически восстанавливающим фактором, возвращающим мембранный потенциал к нормальному уровню и устраняющим инактивацию ионных каналов. В таком случае исчезновение торможения для клетки действительно становится возбуждающим фактором, аналогичным развитию в ней ВПСП.