Рис. 10. Схема функциональной системы поведенческого акта. Афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор действия - центральные узловые механизмы функциональной системы поведенческого акта. Описание в тексте.

В связи с отмеченным уместно поставить вопрос: “Подопытная собака в условнорефлекторном пищевом поведении, направляясь к кормушке, “имеет представление” о том, что в ней лежит или нет, иначе, собака “знает” или не знает, что находится в кормушке ?”

В простом опыте можно убедиться в том, что “знает”. Для доказательства этого необходимо было оценить поведение животного в сюрпризной ситуации. В лаборатории П. К. Анохина был проведен такой опыт. По условному сигналу собака направлялась к кормушке и всякий раз получала стандартное пищевое подкрепление в виде сухарного порошка. Условный рефлекс был прочным, условная реакция у голодного животного протекала однотипно. Итак, если собака, подходя к кормушке заранее “знает”, что в ней должен быть сухарный порошок, ее поведение при внезапной подмене порошка на качественно иной корм, например, мясо должно измениться в связи с внезапно возникшей новой ситуацией. Известно, что адекватной реакцией на новизну у животных (человека) является ориентировочно-исследовательский рефлекс (рефлекс “что такое?”), поэтому задача экспериментора в данном опыте состояла в том, чтобы выяснить - у животного в момент сюрпризного соприкосновения с мясом будет ориентировочно-исследовательский рефлекс или нет?

Тщательный анализ поведения животного в рассматриваемом опыте показывает, что первый контакт животного с мясом в кормушке всегда вызывает у животного ориентировочно-исследовательский рефлекс? Поедание мяса выступает как вторичная акция, первичным оказывается ориентировочно-исследовательский рефлекс. Следовательно, подходя к кормушке собака с опережением “знает” о должном содержании подкрепления, ибо только в этом случае и может возникнуть ориентировочно-исследовательский рефлекс вследствие рассогласования между ожидаемым сухарным подкреплением и реальным мясным подкреплением при экстренной замене сухарного порошка на мясо.

Образ ожидаемого подкрепления в экспериментах с выработкой пищевых условных рефлексов, иначе центральная афферентная модель ожидаемого пищевого подкрепления, формируемая на элементах высших отделов мозга до получения реального подкрепления, - это и есть акцептор результатов действия в составе функциональной системы целенаправленного поведенческого пищевого акта. Основной процесс, который реализует акцептор результатов действия, сводится к оценке параметров полученных результатов при сопоставлении информации о результатах с предуготованной моделью этих результатов. Это происходит в ходе поступления к нейронным элементам акцептора результатов действия информации о реальных результатах поведения по каналам обратной афферентации (обратной связи) - рис. 10.

Что является аналогом акцептора результатов действия в функциональных системах гомеостатического регулирования (рис. 2)? Почему там, чаще всего, не выделяется отдельно аппарат оценки качества регулируемого процесса?

В гомеостатических функциональных системах оценка качества регулируемого процесса обеспечивается специализированными рецепторными приборами. Так, параметры осмотической константы отслеживаются осморецепторами, параметры температурной константы - терморецепторами и т. д. Функциональные свойства этих рецепторных приборов задаются генетически, т. к. должные параметры колебаний гомеостатических констант также задаются генетически. Таким образом, рецептор гомеостатической константы фактически выступает как элемент сравнения, эталон, или же акцептор результатов действия, фиксирующий отклонения константы от требуемого значения.

В поведенческих функциональных системах параметры результатов столь разнообразны, что генетический механизм создания необходимых эталонов в принципе не мог сложиться в эволюции. Вместе с тем, сложился иной - операционный механизм формирования “рецептора” результатов за счет оперативных конструкций мозга.

Наиболее сложным и дискуссионным вопросом об акцепторе результатов действия является вопрос о его нейрофизиологических механизмах. Многое здесь остается недостаточно изученным, вместе с тем общая схема развертывания этого механизма является более или менее ясной (рис. 11).

Развертывание акцептора результатов действия начинается на самых ранних этапах формирования функциональной системы, причем в этот процесс могут быть вовлечены различные по природе возбуждения, их центральные аналоги и производные, наличные и извлеченные из памяти, так или иначе отражающие вероятные свойства полезного приспособительного результата. Возможность такого подхода представляет концепция П. К. Анохина о биологических корнях приспособительных поведенческих актов, в частности, тезис о примате сигнальности как наиболее характерном и адаптивном признаке всякого целостного поведения - "каждый . поток импульсов может стать сигнальным раздражителем для последующего, если только "последующий" составляет существенную сторону в жизни организма" ( П. К. Анохин, 1968).

Обратимся к наиболее ранней стадии функциональной системы - к стадии афферентного синтеза, основой которой выступает доминирующая мотивация. По результатам исследований, проведенных К. В. Судаковым (1978, 1979), Ю. А. Макаренко (1980) было показано, что мотивационные возбуждения, находясь в цепи стабильной последовательности событий (потребность - мотивационные возбуждения - поведение, направленное на удовлетворение мотивации, - полезный результат) при многократном повторении этих событий начинают выступать сигналом будущего подкрепления. Следовательно, мотивационные возбуждения на самых ранних стадиях поведенческого акта уже закладывают основы формирования центрального комплекса возбуждений, предвосхищающего параметры будущего полезного поведенческого результата, т. е. акцептора результатов действия.

Рис. 11. Схема, иллюстрирующая механизм формирования акцептора результатов действия (АРД). 1.Возбуждения, отражающие участие процессов, производных от возбуждений (мотивационных, обстановочных, пусковых) стадии афферентного синтеза. 2. Коллатеральные возбуждения выходных нейронов функциональной системы, выступающие как опережающий информационный эквивалент конечных полезных результатов.

Дальнейшее развитие функциональной системы сопровождается поступлением в мозг возбуждений иного качества. Это обстановочные возбуждения, пусковые возбуждения. Несомненно, мотивационные возбуждения, активируя аппараты долговременной памяти, извлекают многое, что ранее связывалось с удовлетворением возникшей мотивации, формируя первичный комплекс акцептора результатов действия. Однако, обстановочная афферентация, пусковые раздражители - ближайшие предвестники подкрепления, воздействуя на мозг, извлекают из памяти новую дополнительную информацию, обогащающую акцептор результатов действия, что делает образ ожидаемых результатов более осязаемым в силу перехода организма в состояние, когда вероятность успешной реализации центральных поведенческих программ и достижение полезных результатов повышается почти до единицы.