Поэтому можно думать, что в определенных условиях, например, на фоне предварительной мощной синаптической деполяризации, исчезновение торможения само по себе может привести к последующему возбуждению, т.е. к истинной положительной индукции. Однако в большинстве случаев при естественной рефлекторной деятельности клетки не деполяризуются столь значительно, и условий для развития возбуждения нет. При этом отдача развивается потому, что включаются какие-то задержанные рефлекторные воздействия, имеющие противоположную функциональную направленность.

В приведенном выше описании основных принципов возникновения и взаимодействия рефлекторных процессов каждый рефлекс рассматривается как самостоятельное явление, начинающееся раздражением определенного рецептивного поля и заканчивающееся соответствующей реакцией. В экспериментальных условиях такое выделение рефлекса действительно является возможным, поскольку при этом создаются условия, максимально стабилизирующие и упрощающие мозговую деятельность (изолирование отдельных участков мозга, наркотизация животного, применение наиболее простых раздражителей и т. д.). Однако в естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы при этом не является жестко фиксированными оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма. Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры.

Принципы объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю, были подробно проанализированы советским нейрофизиологом П.К.Анохиным, который предложил для них термин функциональные системы.

Изучение феномена условного рефлекса развивается по нескольким направлениям. Первое - связано с анализом нейрофизиологической природы временной связи. Вместе с тем, не менее важным является второе направление, в рамках которого исследуется принципиальная архитектура, общая организация условнорефлекторного поведенческого акта.

Как трактовалась общая организация условнорефлекторного акта на начальном этапе его изучения? Условнорефлекторный акт рассматривался с позиций классической рефлекторной теории. Достаточно обратить внимание на название, которое было предложено для обозначения нового приобретенного в ходе обучения поведенческого акта - условный рефлекс, под которым понимали ответную рефлекторную реакцию, возникающую при определенных условиях. Принципиальная схема условнорефлекторного поведенческого акта представлялась в соответствии с рис. 1.

На схеме видно, что условный сигнал, взаимодействуя с некоторыми фоновыми раздражителями, запускает через ЦНС реакцию, проявляющуюся в активности периферических эффекторов 1, 2 и т. д. С точки зрения современных представлений такого рода подход к пониманию архитектуры условного рефлекса является упрощенным, скрывающим истинную сущность поведенческого акта как процесса физиологической саморегуляции.

Рис. 1. Схема общей организации условнорефлекторного поведенческого акта с позиций рефлекторной теории. Описание в тексте.

Анализ механизмов саморегуляции жизненно важных констант организма (кровяное давление, напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови, температура внутренней среды, осмотическое давление плазмы крови, стабилизация центра тяжести в площади опоры и т. д.) показывает, что аппаратом саморегуляции выступает функциональная система (П. К. Анохин), принципиальная структура которой является универсальной (рис. 2).

Рис. 2. Принципиальная схема функциональной системы как аппарата саморегуляции (по П. К. Анохину). Е - конечный полезный результат функциональной системы. Е-, Е+ - отклонения конечного полезного результата под влиянием различных факторов от оптимального значения (Е). Р - рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного результата. ЦНС - центральная нервная система, осуществляющая синтез всех входных воздействий. ЭФФ.-1, ЭФФ.-2 - эффекторы в составе функциональной системы, активность которых определяет конкретный полезный результат.

Центральным пунктом функциональной системы выступает конечный полезный результат, определяющий динамическую активность всех ее узлов вследствие непрерывной передачи информации по каналам обратной связи (обратной афферентации) в ЦНС.

Рассмотрим архитектуру условнорефлекторного пищедобывательного поведенческого акта с позиций теории функциональной системы П. К. Анохина.

Результаты многочисленных опытов, проведенных в лаборатории П.К. Анохина, позволяют заключить, что иницативная роль в формировании поведенческого акта принадлежит исходным потребностям организма. Применительно к условнорефлекторному пищедобывательному поведенческому акту речь идет о потребностях в питательных веществах, расходуемых в процессе жизнедеятельности, что приводит к уменьшению их концентрации в циркулирующей крови и, как следствие, к активации специализированного центра голода, расположенного в гипоталамической области (рис. 3).

По множественным путям возбуждение от центра голода распространяется на различные отделы головного мозга, включая кору больших полушарий, при этом формируется субъективно неприятное чувство голода.

Эмоционально окрашенное состояние, возникающее как результат объективной потребности организма в питательных веществах, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга, получило название пищевой мотивации, или мотивации голода (К. В. Судаков).

Экспериментальные данные показывают, что именно мотивационные возбуждения в каждом случае формируют основу той или иной специфической формы целенаправленного поведения, ориентированного на достижение в среде обитания необходимого полезного результата, устраняющего причины возникновения первичного мотивационного возбуждения (рис. 4).

Рис. 3. Механизм инициирования целенаправленного пищедобывательного поведения на основе мотивационных возбуждений, отражающих потребность организма в питательных веществах. 1. Е- отклонение концентрации питательных веществ в крови в ходе метаболизма от оптимального значения Е. 2. Р- рецепторные приборы (центральные и периферические), фиксирующие отклонение параметра внутренней среды организма Е от оптимального значения. При этом возникают определенной интенсивности (++) импульсации, активирующие гипоталамический центр голода - ЦГ (3). На основе мотивационных возбуждений М (++) происходит активация коры больших полушарий, формируется чувство голода (++), инициирующее целенаправленное пищедобывательное поведение - 4.