9. нервные центры всегда находятся в тонусе. Это обусловлено тем, что они постоянно получают импульсацию от других структур мозга.

Торможение в ЦНС

Изучая нервные процессы, физиологов долго интересовал вопрос о том, что представляет собой процесс торможения. Они считали, что процесс торможения возникает в результате перевозбуждения пресинаптической постсинаптической мембран. При этом поступающие электрические импульсы блокируются в синапсе и не передаются следующим структурам. При этом утверждали, что нет специальных структур, которые вызывали бы торможение. Другие учёные полагали, что процесс торможения – это активный процесс, он обеспечивается специальными мембранами и что существуют в ЦНС специальные тормозные структуры. Эту точку зрения поддерживал И.М. Сеченов. В своём блестящим эксперименте Сеченов показал, что при возбуждении определённых структур головного мозга, тормозится проявление рефлекса. В эксперименте на лягушке Сеченов удалил кору головного мозга, после этого, у такой лягушки он определил время реализации рефлекса на действие раздражителя. После этого он положил кристаллик соли на зрительные бугры декортицированной (без коры) лягушки и опять проверил время реализации рефлекса на действие того же раздражителя. Оказалось, что во втором случае время реализации рефлекса было больше. На основании этого Сеченов делает вывод о том, что в этой области подкорковых структур имеются нейроны, которые тормозят реализацию рефлекса. Впоследствии было выяснено, что существует не только специальные тормозящие нейроны, но и специфические тормозные синапсы, и тормозные медиаторы (ГАМК, серотонин, некоторые пептиды и др.).

Выделяют 2 вида торможения:

1.Пресинаптическое торможение.

2.Постсинаптическое торможение.

При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране. При постсинаптическом, торможение осуществляется на постсинаптической мембране.

Координация реакций организма

Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей ЦНС и зависит от всей совокупности межцентральных взаимоотношений. Эти взаимоотношения обеспечивают согласованную деятельность и носят название координации функций. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды. Эти рефлекторные акты могут проявляться со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой).

К примеру: При беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей. Повышается артериальное давление, просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Все это скоординированно. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определённого физического акта.

Для координации функций организма существуют определенные принципы таких взаимоотношений:

1. Конвергенция. При конвергенции импульсы, идущие по разным афферентным волокнам, сходятся (или конвергируют) к одни и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Этот принцип конвергенции был впервые открыт Шеррингтоном и назван «воронкой Шеррингтона». Таким образом, один и тот же нейрон может возбудиться импульсами, поступающими от зрительных, слуховых, кожных рецепторов.

2. Окклюзия. Окклюзия состоит в том, что при одновременном раздражении 2-х афферентных волокон возникает сокращение мышцы, меньшее, чем сумма от каждого раздражения. Если раздражены сразу два волокна, то мышца возбуждена меньше, чем, если бы мы раздражали каждое из волокон.

3. Иррадиация возбуждения. Смысл этого принципа заключается в том, что при сильном и длительном раздражении импульсы, поступающие в ЦНС, возбуждают не только данный рефлекторный центр, но и другие центры. Возьмем пример с бегом: в этом примере задействовано много центров. Иррадиация гасится благодаря тормозным нейронам. Чтобы иррадиация не происходила в ЦНС, существуют тормозные нейроны, которые препятствуют иррадиации возбуждения и обеспечивают попадание импульсов в строго определенный нервный центр.

4. Рецепторная (сопряженная) иннервация. Впервые такая иннервация была замечена в 1896 г. Введенским. Он, раздражая моторную зону коры головного мозга, обнаружил, что на противоположной стороне тела происходило сокращение мышц-сгибателей и расслабление мышц-разгибателей. Это явление объясняется тем, что возбуждение центра сгибатель ной мускулатуры одной конечности тормозит центр разгибания этой же конечности.

5. Принцип обратной связи. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Эти сигналы с проприорецепторов поступают в ЦНС. Таким образом, осуществляется координация двигательных реакций.

6. Принцип доминанты. Этот принцип впервые был сформулирован Ухтомским. Сущность его заключается в том, что среди множества возбужденных очагов в ЦНС, существует очаг максимального (господствующего) возбуждения. Этот доминантный очаг подчиняет себе все другие очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения характерен следующими свойствами: Повышенной возбудимостью. Стойкостью возбуждения. Способностью к суммированию возбуждений. Инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

Казалось бы, что в наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение довольно часто проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга в тех или иных его отделах. У таких «спинальных» животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако, рассматривая эти рефлексы, нужно всегда иметь в виду, что их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной центральной нервной системы. Отделение участка мозга от вышележащих центров приводит к довольно существенным нарушениям рефлекторной деятельности последнего, которое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к определенному подавлению спинномозговых рефлексов сразу же после перерезки; однако это подавление практически исчезает уже через несколько минут. Более того, рефлекторная возбудимость спинного мозга затем повышается. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает значительно более стойкие и глубокие изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно, и полная перерезка спинного мозга приводит у них к практически необратимому подавлению многих спинальных рефлексов. Даже наиболее простые из них восстанавливаются только через несколько дней, если, конечно, удается в течение этого периода поддержать жизнь организма.