Как доказать, что в основе пищевых условных рефлексов лежит мотивация голода? Доказательство весьма простое и убедительное. Оказывается, если до опыта подопытное животное плотно накормить, условный пищевой рефлекс у такого животного не вырабатывается. Если накормить животное с выработанным условным пищевым рефлексом, в опыте условный рефлекс перестает проявляться. Таким образом, пищевой условнорефлекторный поведенческий акт следует рассматривать как пищедобывательный поведенческий акт, формирующийся на основе пищевой мотивации, или мотивации голода.

Рис. 4. Завершение процесса пищедобывательного поведения достижением конечного полезного результата (5) - нахождением в среде обитания пищи и ее потреблением. В этом случае повышается концентрация питательных веществ в крови (1), уменьшается степень возбуждения рецепторных приборов (2), уменьшается активация центра голода (3), снижается выраженность чувства голода. Цикл повторяется до стабилизации параметра Е на оптимальном уровне.

Представленная на рис. 4 схема подчеркивает саморегуляторный характер пищедобывательного поведенческого акта, завершение которого связано с нахождением и потреблением в достаточном количестве пищи, обеспечивающей восстановление на оптимальном уровне концентрации питательных веществ в крови. Это приводит к изменению характера импульсаций рецепторных приборов функциональной системы, абсолютному угнетению центра голода, возбуждению гипоталамического центра насыщения, смене эмоционального состояния организма и прекращению пищедобывательной активности животного.

Рассмотрим более подробно содержание афферентных процессов, протекающих на уровне ЦНС и предопределяющих центральную организацию пищедобывательного поведенческого акта.

Мотивационные возбуждение, как отмечалось выше, создают базу для развертывания поведенческого акта. Вместе с тем, следует отметить определенную роль иных возбуждений, поступающих в ЦНС и активно влияющих на процесс центральной организации поведенческого акта.

Прежде всего, следует подчеркнуть необходимость учета обстановочных афферентаций (П. К. Анохин), под которыми понимают совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздействий. Функциональное значение комплекса обстановочных возбуждений состоит в том, что они, наряду с мотивационными возбуждениями, дополнительно активируя аппараты памяти, оживляют центральные поведенческие программы, адекватные той обстановке, в которой реально пребывает организм, решая поведенческую задачу.

Приведем простые наблюдения, показывающие, как обстановочная афферентация влияет на организацию поведенческого акта. Например, голодная собака вблизи источника пищевого подкрепления обычно реализует поведенческую пищедобывательную программу. Однако, даже очень голодная собака, брошенная в воду, т. е. помещенная в необычную обстановку, в первую очередь запускает поведенческие программы, обеспечивающие процедуру спасения и выхода из воды, а не поиска пищи. П.К. Анохин, характеризуя значимость обстановочной афферентации для формирования адекватного типа поведения, часто приводил пример из клинической практики. Стандартный вопрос врача больному: “На что жалуетесь?” Безотносительно к обстановке ответ на поставленный вопрос может вызвать множество вариаций. На что человек жалуется в принципе? Однако, в обстановке поликлиники на уровне структур головного мозга субъекта “заранее создается такая интеграция нервных процессов, для которой заданный вопрос не может иметь нескольких значений“.

Принимая во внимание абсолютную функциональную значимость обстановочной афферентации для обеспечения приспособительного поведения, отметим эту афферентацию в составе схемы системной организации целостного поведенческого (пищедобывательного) акта (рис. 5).

Углубленные исследования сочетанной роли доминирующей мотивации и обстановочной афферентации в организации центральных механизмов поведенческих актов показывают, что на базе этих двух афферентаций в ЦНС формируется предпусковой комплекс, определяющий готовность организма развернуть не вообще некоторый поведенческий акт, но конкретный и специфический поведенческий акт.

Рис. 5. Обст. афф. - обстановочная афферентация - комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирует на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать определенным образом. Остальное - то же, что на рис. 4.

Несмотря на то, что физиологические предпосылки поведенческого акта готовятся до его внешнего развертывания, для экспериментатора поведенческий акт запускается как бы внезапно в строго определенный момент времени. Так, в процессе выработки пищевого условного рефлекса условнорефлекторный поведенческий акт запускается только после предъявления условного сигнала. Таким образом очевидно, что условные сигналы выступают как раздражители, вскрывающие готовность животного отреагировать на ситуацию в соответствии с уже сложившимся предпусковым комплексом. Следовательно, функциональная роль условных возбуждений может быть охарактеризована как пусковая, выводящая заранее сформированный комплекс предпусковой интеграции, созданной на базе господствующей (доминирующей) мотивации и обстановочной афферентации (рис. 6), на пороговый уровень.

Иными словами, если доминирующие мотивационные возбуждения из состава множества поведенческих программ мозга извлекают те программы, которые следовало бы запустить в первую очередь, если обстановочная афферентация предопределяет особенности реализации поведенческой программы применительно к конкретной обстановке, пусковая афферентация - это афферентация, которая активирует сложившийся предпусковой комплекс в строго определенный момент, наилучшим образом отвечающий ситуации, связанной с достижением полезного поведенческого результата.

Рис. 6. Пуск. афф. - пусковая афферентация (условный сигнал), обст. афф. - обстановочная афферентация - комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирующий на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать строго определенным образом. Предпусковая интеграция вскрывается после предъявления пускового раздражителя (условного сигнала). Остальное - то же, что на рис. 4.

В чем заключается приспособительный смысл реагирования подопытного животного лишь на условный (пусковой) сигнал в обстановке эксперимента с выработкой условного пищевого рефлекса? Почему голодная собаки лишь по условному сигналу направляется к кормушке? Потому что обычно по условиям опыта только после включения условного сигнала животное получает доступ к кормушке. В межсигнальных промежутках доступ к кормушке заблокирован, тем самым непрерывная пищедобывательная активность становится неадаптивной, лишенной приспособительного смысла.