Наконец, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния тех центральных образований, через которые она осуществляется. Изменение их возбудимости может изменить рефлекторную реакцию не только количественно, но и привести к определенным качественным изменениям в ее характере. Ярким примером такого изменения может быть явление доминанты, открытое и подробно изученное А. А. Ухтомским. Развитие в нервной системе очага, в котором по той или иной причине возможность активации нейронов существенно повышена (доминантного очага), приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторную деятельность, характерную для структур именно этого очага; последний как бы «притягивает» к себе посторонние влияния.

Доминантный очаг может возникнуть под действием гормональных факторов, примером может быть изменение рефлекторной деятельности самца лягушки в период спаривания, когда любое раздражение начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. Он может также возникнуть в результате локальных химических влияний, резко повышающих возбудимость нервных клеток или подавляющих в них процессы торможения. Впечатление, что доминантный очаг «притягивает» к себе возбуждение из других мозговых структур, является, конечно, кажущимся; такое возбуждение в обычных условиях имело возможность достичь его, однако вызываемые им синаптические эффекты были настолько слабыми, что не могли проявиться в конечном результате. При образовании доминантного очага эффективность тех же влияний настолько повышается, что они получают возможность воспроизвести характерную для него рефлекторную реакцию. В свою очередь, влияния, распространяющиеся из доминантного очага, также отличаются большой эффективностью они могут резко изменять рефлекторную деятельность смежных структур.

Рефлекторная деятельность центральной нервной системы всегда представляет собой сложнейшую систему рефлексов, и даже в искусственно изолированном участке мозга вызвать в изолированной форме только одну рефлекторную реакцию довольно сложно. Рефлекторные процессы неизбежно взаимодействуют друг с другом и изменяют друг друга. Неизбежность такого взаимодействия вытекает, в частности, из того обстоятельства, что различные типы рефлекторных реакций осуществляются очень часто через одни и те же двигательные нейроны, т.е. связаны с использованием одних и тех же мышц. Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шеррингтон, общим конечным двигательным путем - конечным звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих часто различное функциональное значение. Так, одни и те же мотонейроны могут принимать участие в защитном рефлексе, в рефлексе статического поддержания позы, в локомоторных движениях (бег, прыжки, ходьба и т. д.).

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается в том, что функционально однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные, наоборот, взаимно тормозятся. Функциональная направленность при этом определяется характером конечной рефлекторной реакции. Так, например, при нанесении нескольких раздражений, каждое из которых вызывает сгибательный рефлекс, общая реакция будет существенно усиленной; то же самое касается одновременного вызова нескольких разгибательных рефлексов, образующих функционально противоположную группу. Если же на организм одновременно действуют раздражители, вызывающие сгибательную и разгибательную рефлекторные реакции, то обе они окажутся ослабленными вследствие тормозящих влияний соответствующих нервных центров друг на друга.

Взаимное подкрепление функционально однородных рефлексов характеризуется определенными закономерностями, которые особенно удобно наблюдать, если такие рефлексы вызываются раздражением двух близко расположенных рецептивных полей и связаны с рефлекторным возбуждением мотонейронов одних и тех же мышц.

Если раздражение двух рецептивных полей настолько слабо, что каждое из них хотя и возбуждает афферентные волокна, но все же недостаточно для того, чтобы вызвать разряд мотонейронов, то при одновременном их раздражении, тем не менее, может возникнуть отчетливая рефлекторная реакция. Это явление обычно называют суммацией, однако, употребляя такой термин, необходимо четко себе представлять, что физиологическое его понимание отличается от алгебраического - в этом случае при сложении внешне нулевых эффектов создается выраженный ответ. Другим часто применяемым в этом случае термином является облегчение. По-видимому, более правильно говорить об облегчении рефлекса, так как речь идет именно об облегчении возникновения разряда мотонейронов, а не просто о механическом сложении двух процессов.

Облегчение может возникать и при некотором усилении раздражения рецептивных полей - так, чтобы и одно, и другое раздражение вызывало небольшую рефлекторную реакцию. В результате сочетания раздражений рефлекс оказывается значительно большим, чем алгебраическая сумма отдельных реакций. При еще большем усилении стимулов можно получить суммарную рефлекторную реакцию, которая уже действительно будет равна алгебраической сумме двух рефлексов, взятых порознь. И, наконец, при сочетании особенно сильных рефлекторных реакций суммарный результат может оказаться лишь несколько превосходящим одну из этих реакций или равным ей. Для последнего случая применяется термин окклюзии рефлекторных реакций.

Представить себе возникновение приведенных выше различных форм взаимодействия рефлексов проще на схеме, предложенной Ч. Шеррингтоном. Схема изображает двигательное ядро; часть его нейронов дает аксоны в одну мышцу, другая часть - в другую. К мотонейронам подходят афферентные пути от соответствующих рецептивных полей. При поступлении слабой афферентной волны, которая не приводит к рефлекторному ответу, в какой-то части мотонейронов возникают только постсинаптические реакции, которые недостаточны для того, чтобы вызвать распространяющийся импульс. Эта афферентная волна, хотя и эффективна в отношении синаптического действия, недостаточна для создания рефлекторной реакции. То же самое вызывает слабая афферентная волна от другого рецептивного поля. Она также активирует какую-то группу мотонейронов, но вызывает в ней только локальные синаптические процессы.

При одновременном поступлении двух афферентных волн возбуждающие постсинаптические потенциалы возникают отчасти в одних и тех же мотонейронах; области синаптического возбуждения как бы накладываются одна на другую. Когда в таких общих мотонейронах возникают два синаптических действия, то, как уже указывалось выше, они суммируются; в результате синаптическое возбуждение может достичь такого уровня, при котором генерируется распространяющийся импульс. Поэтому два рефлекторных влияния, которые сами по себе были неэффективными в отношении вызова разряда мотонейронов, теперь вызывают его и приводят к сокращению соответствующей мышцы.

Наличие взаимного облегчения рефлексов ясно говорит о том, что в двигательном ядре (как и в любом другом) происходит перекрытие участков, синаптически возбуждаемых импульсами от различных рецептивных полей. Иначе можно сказать, что облегчение возможно в том случае, когда на какой-то части нейронов сходятся (конвергируют) пресинаптические волокна из различных афферентных источников.