Наличие и важность геля в интерстициальных пространствах.

До настоящего времени мы говорили об интерстициальной жидкости, как будто бы она находилась в мобильном "свободном" состоянии. Однако, в нормальных интерстициальных пространствах интерстициальная жидкость связана в гель-матриксе,который состоит из больших молекул протеогликанов(которые также называются мукополисахаридами).Эти молекулы, в общем,имеют молекулярный вес больше миллиона, они имеют причудливую форму и зацепляются одна за другую, благодаря чему образуется гелеподобная природа нормальной интерстициальной жид-

кости.Ширина пространств между молекулами обычно составляет только 20-40 нанометров, которая настолько мала, что молекулы воды и растворенные вещества в интерстициальной жидкости могут протекать через этот гель-матрикс только со значительным трудом.Таким образом, интерстициальная жидкость в нормальных тканях находится в относительно иммобилизованном состоянии.

Даже если жидкость в интерстициальном геле не может"протекать" просто от одной части интерстиция к другой, индивидуальные молекулы двигаются хаотично.Далее, поскольку эти молекулы в общем имеют диаметр в 20 или больше раз меньший, чем размеры пространств между протеогликановыми молекулами, они могут двигаться вследствие процесса диффузии через интерстиций эффективнее более чем на 95%, чем в свободной жидкости.Таким образом, питательные вещества могут диффундировать из капилляров в клетки почти с такой же интенсивностью как через гель, так и через свободную жидкость.

Имеется множество важных преимуществ наличия гель-матрикса в интерстиции.Некоторые из них следующие:

1. Молекулы протеогликана действуют как "фильтр" и удерживают клетки по отдельности.Это создает достаточно большие пространства для жидкости и питательных веществ,чтобы диффундировать из капилляров к тем клеткам, которые расположены на некотором расстоянии от капилляров.

2. Поскольку жидкость в тканевых пространствах, в основном, иммобилизована в геле, это предупреждает перетекание жидкости через тканевые пространства из верхних частей тела в нижние.С другой стороны, вся интерстициальная жидкость(16% от всего веса тела) может перетекать в течение нескольких минут в тканевые пространства ног.

3. Протеогликановая сетчатая структура не только иммобилизирует жидкость, но также иммобилизирует бактерии и задерживает распространение через ткани.

Взаимосвязь отечной жидкости с гелем.

Когда большие количества жидкости начинают накапливаться в интерстициальных пространствах, гель сначала улавливает и задерживает эту дополнительную жидкость, и весь гель-матрикс интерстиция набухает.Однако, поскольку гель набухает на 30-50%, то расположение протеогликановых молекул начинает

нарушаться, и затем по всему интерстицию начинают развиваться пространства свободной жидкости.Поскольку жидкость все накапливается, то свободные жидкостные пространства становятся настолько большими, что они объединяются и начинают формировать каналы свободной жидкости в тканях.Как только это происходит, жидкость затем свободно перетекает через ткани.

На рис.31-9 представлены объемные взаимосвязи между свободной интерстициальной жидкостью, гелевой жидкостью и общей интерстициальной жидкостью как в безотечном, так и в отечном состояниях.При нормальных условиях, когда давление свободной интерстициальной жидкости находится в интервале своего нор-

мального отрицательного давления, в тканях находятся почти неощутимые количества свободной жидкости.На самом деле, почти вся жидкость находится в фазе геля и она высоко иммобилизована.С другой стороны, поскольку давление свободной интерстициальной жидкости нарастает, и состояние приближается к отечному, то гель набухает на 30-50%, после чего набухание не может больше продолжаться.При все большем нарастании давления интерстициальной жидкости вся дополнительная отечная жидкость, которая накапливается, представляет собой свободную жидкость, которая высоко мобильна при передвижении через тканевые пространства.Это высокая степень мобильности, которая вызывает отек ямочного типа, о чем говорилось в этой главе выше.

Взаимосвязь геля интерстициальной жидкости с регуляцией объема интерстициальной жидкости.

Поскольку примерно 16% средней ткани составляет интерстициальная жидкость и в норме почти вся она находится в состоянии геля, то можно развить следующую теорию регуляции объема интерстициальной жидкости.Механизм первоначально был

описан для создания отрицательного давления в тканевых пространствах и сейчас он рассматривается как механизм "высушивания", который всегда пытается удалить какую-либо свободную жидкость, которая появляется в тканях.Таким образом,вся свободная жидкость удаляется также быстро, как она образуется, в нормальных тканях остается только гель, который всегда составляет около 16% объема ткани.Остается вопрос,почему этот выслушивающий механизм удаляет только небольшое количество жидкости из геля? Ответ можно подразделить на два

компонента: во-первых, тонкие ретикулярные фрагменты гелясостоят из молекул гиалуроновой кислоты, которые свиты как пружины и сжаты по отношению друг к другу.Таким образом эластические силы этих молекул предупреждают дальнейшее сжатие также как хлопковые волокна в хлопковом адсорбенте предупреждают сжатие между отдельными точками.Во-вторых, гельимеет небольшое количество осмотического давления, вызванного эффектом равновесия Доннана: то есть гелевой ретикулум имеет отрицательные электростатические заряды, которые удер-

живают небольшие подвижные положительные ионы - главным образом, ионы натрия - внутри геля.Эти ионы, в свою очередь,вызывают осмос воды в гель.Количество мукополисахаридов в тканевом геле достаточно, чтобы дать осмотическое поглощающее давление в геле, которое, согласно вычислениям, составляет около 2 мм рт.ст.Электрическая отдача "пружин" гиалуроновой кислоты дает приблизительно другие 5 мм рт.ст., что вместе дает 7 мм, что противостоит дегидратации ,обусловленной -6,3 мм рт.ст. в свободной жидкости тканевых пространств.

Динамика интерстициальной жидкости в легких.

Динамика легочной интерстициальной жидкости та же самая,которая характерна для жидкости в периферических тканях, за исключением следующих количественных различий:

1. Легочное капиллярное давление очень низкое по сравнению системным капиллярным давлением, примерно 7 мм рт.ст., по сравнению с 17 мм рт.ст.

2. Давление интерстициальной свободной жидкости в легочном интерстиции, согласно измерениям, составляет -8 мм рт.ст., по сравнению с -6 мм рт.ст. в подкожной ткани.

3. Легочные капилляры относительно проницаемы для белковых молекул, так что концентрация белка в лимфе, покидающей легкие, относительно высока, она в среднем составляет около 4г%, вместо 2г% в периферических тканях.

4. Скорость течения лимфы из легких очень высока,главным образом, вследствие непрерывного прокачивающего движения легких.

5. Интерстициальные пространства альвеолярных отделов легких очень узки, они представлены небольшими пространствами между капиллярным эндотелием и альвеолярным эпителием