центральном направлении, лимфа двигается только в одном направлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сокращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от окружающих структур.

Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у животных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее,каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс-

твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполнение сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачивается через следующий клапан в следующий лимфатический сегмент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продолжается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до 50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.

В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сокращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатический сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:

сокращение мышц;

движение частей тела;

артериальные пульсации;

сжатие тканей предметами вне тела.

Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интенсиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы ,а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивается истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от

одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; однако если отравить железу атропином и затем раздражать хорду ,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кровоснабжение железы усиливается совершенно так же ,как и прежде. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от печени, возбуждая усиленное образование желчи путем внутривенной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскиванием секретина. Далее ,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что

деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови.

При попытке физико-химического истолкования этих явлений следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы расщепляются на многочисленные малые ,а так как осмотическое

давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-

ток молекул в форме конечных продуктов обмена веществ, то по экстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка замерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким образом можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из протекающей крови путем осмоса.

Впоследствии органы освобождаются от этого избытка воды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работающие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,пронизанные эластическими волокнами ,растягиваясь , напрягаются и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере при предположении, что сопротивления для течения переодически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфатических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно венозным клапанам течение только в одном направлении - в направлении к грудному протоку. Далее, лимфатические сосуды воспроизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают отток лимфы .Затем при каждом вдыха-тельном движении лимфа присасывается в грудной проток вследствии увеличения отрицательного давления в грудной полости. Наконец имеются местные специаль-ные приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся гладкие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатических желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды

брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатические сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки например два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на особые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин ,земляники ,бактерий ,далее - туберкулин, пептон, куриный белок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно проанализировано.

Предполагаются два типа лимфообразования.

1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давлении и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических капиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и других крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответствующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью.

2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характеризуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие условия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфообра-зования соответствует фильтрационно - резорбционной теории.

Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетативной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей

и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфатический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.

Лимфатический капиллярный насос.

Многие физиологи предполагают, что лимфатический капилляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфатическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объяснялось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно