Рис. 3. Схема организации про- и эукариотной клеток.

Существует нерешенная проблема клеточного уровня (подуровня), связанная с наличием в природе двух типов клеточной организации - прокариот и эукариот. Прокариоты (доядерные) - это мелкие (около 1 мкм) клетки, не имеющие ядра и других органоидов, типичных для эукариот. Наследственное вещество - ДНК - лежит свободно в цитоплазме, а прочие функциональные блоки тоже представлены небольшими макромолекулярными комплексами без оболочек. К прокариотам относятся все бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Эукариоты (с настоящим ядром) - крупные (10-50 и более мкм) клетки, в которых ДНК в форме хромосом заключена в ядре и большинство рабочих структур, ферментов организовано в изолированных органоидах. Изолирующую роль для ядра и органоидов выполняют такие же липидно-белковые мембраны, как и мембрана клеточной поверхности. Эукариотную организацию имеют одноклеточные простейшие (амеба, инфузория и другие) и клетки многоклеточных организмов: грибов, растений, животных, включая человека. Суть проблемы не в размерных и даже не в структурных различиях двух типов клеток, а в том, что некоторые органоиды эукариотных клеток, такие как митохондрии и хлоропласты, похожи на прокариот - бактерий и сине-зеленых водорослей. Они имеют собственную ДНК, аппарат синтеза белка (рибосомы), систему энергообеспечения и, таким образом, мало зависят от других структур клетки, в частности от ядерной ДНК. На этом основании разработана симбиотическая гипотеза о происхождении эукариотной клетки на основе симбиоза (взаимовыгодного объединения) некогда самостоятельных прокариотных клеток. В таком случае про- и эукариотные клетки не только по уровню сложности, но и по происхождению должны представлять разные - низший и высший - подуровни клеточного уровня организации. Этот пример показывает, что приведенная и общепринятая система уровней организации жизни не отражает всей сложности отношений между уровнями и подуровнями. Да и число подуровней можно увеличить, поскольку иерархическая сложность систем на самом деле значительно богаче.

Ткани и органы представляют основные промежуточные подуровни между клеткой и организмом. Естественно, что эти подуровни можно выделить только у многоклеточных животных, растений, грибов.

Например, у человека различают эпителиальную (покровную) ткань, мышечную, нервную и соединительную (рыхлую, плотную, хрящевую, костную, кровь и лимфу). Ткани состоят из клеток и межклеточного связующего вещества. Органы состоят из разных тканей. Так, сердце кроме основной мышечной ткани включает рыхлую соединительную, кровь, нервные элементы и эпителиальные оболочки. Головной мозг наряду с нервными клетками содержит питающие их кровеносные сосуды, желудочки, выстланные специальным эпителием. Многие органы объединены в системы органов (пищеварительную, кровеносную и др.).

Наконец, многоклеточный организм, как и отдельная клетка, представляет законченный и устойчивый уровень биологической организации. Организм, или особь, способен к самостоятельному существованию, размножению и развитию.

СЕГМЕНТ 9. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ

Вид - важнейшая биологическая категория, которая определяется как совокупность особей (организмов), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим, эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Со времен Карла Линнея (выдающийся шведский натуралист 18 века) биологические виды обозначаются двойным наименованием на латинском языке - первое слово обозначает род, второе - вид. Например, Phaseolus vulgaris - фасоль обыкновенная, Passer domesticus - воробей домовый, Homo sapiens - человек разумный.

Главное в определении вида (его главный критерий) - способность особей скрещиваться и, более того, оставлять плодовитое потомство. В диких условиях особи разных видов не скрещиваются. Искусственно можно скрестить лошадь и осла, но их потомство - мул - бесплодно. Так что лошадь и осел - разные виды.

Каждый вид занимает на Земле определенный ареал - территорию или акваторию (эколого-географический критерий вида). Иногда это - небольшой, изолированный участок, например, Манчжурская тайга для амурского тигра. Такие виды называют эндемичными, или эндемиками. В других случаях вид распространен по всему земному шару - виды-космополиты. Чаще ареал вида бывает разорван, вид существует отдельными группировками - популяциями.

Популяция - некоторая изолированная совокупность особей одного вида, длительное время населяющая определенный ареал и способная к свободному скрещиванию. Кроме ареала популяция имеет и определенную экологическую нишу. Если ареал - это адрес популяции, то экологическая ниша - ее образ жизни: состав пищи, враги, водный режим, ярус леса и т.п. Но главное качество популяции как единицы воспроизведения и эволюции биологических видов - доступность ее особей к свободному скрещиванию, то есть свободная комбинаторика родительских генов. Постепенное расхождение генетической структуры популяций рождает новые виды. Поэтому иногда трудно провести грань между популяцией и видом, поэтому эти категории и рассматриваются в рамках одного уровня организации (подробнее см. тему 5).

СЕГМЕНТ 10. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

На этом уровне рассматриваются экологические системы: сообщество, биогеоценоз, биосфера.

Сообщество - совокупность популяций разных видов на определенной территории. Обычно специалисты (ботаники, зоологи, микробиологи) выделяют в сообщества объекты определенной категории: растительное сообщество - фитоценоз, сообщество животных - зооценоз, микроорганизмов - микробоценоз. Тогда совокупность всех совместно обитающих сообществ разных видов, представленных на ареале отдельными популяциями, образует высшее сообщество - биоценоз. Популяции разных видов в сообществе или биоценозе тесно взаимодействуют на основе разделения пищи и ярусов, взаимного использования продуктов обмена, отношений хищник-жертва, паразит-хозяин и т. д.

Любое живое сообщество, весь биоценоз способны существовать в определенных условиях внешней среды. Для наземных сообществ это - почва определенного типа, температура, влажность, освещенность; для водных - минеральный состав, соленость и аэрация воды, те же температура и освещенность, глубина, течения и др. Совокупность этих неживых (абиотических) факторов среды обитания сообществ обозначается как биотоп (дословно - место жизни).

Важнейшее обобщение современной экологии состоит в том, что неживая среда и населяющий ее биоценоз обмениваются веществом и энергией, находятся в тесном взаимодействии, поэтому биотоп и биоценоз складываются в единую систему - биогеоценоз. Биогеоценозы - это естественные (природные) экосистемы: лесные, степные, болотные, озерные, речные, морские и др. Но человек создает и искусственные экосистемы - в частности, агроценозы (сельскохозяйственные плантации, птицефабрики, животноводческие фермы и т.п.), аквариумы и рыборазводные пруды, очистные сооружения со специально подобранными сообществами микробов, водорослей, моллюсков-фильтраторов, наконец, космические станции с уникальным внутренним климатом и биологическим равновесием.