Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая крупная и значимая биологическая теория.

1. Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции - способность ее членов к свободному скрещиванию.

2. Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов. Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состоянии потенциальные новые признаки. Комбинативная изменчивость является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая гетерозиготность - скрытый резерв эволюции.

3. Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции. Мутации возникают также спонтанно - как обычные ошибки в ходе репликации ДНК при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое время исторического развития.

4. Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания - популяционные волны - регулярно совершаются по экологическим причинам: при саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных (месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов - пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.

5. Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям. Изоляция - это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов - обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и т. п.), а биологические - как результат закрепления мутаций в пространственных изолятах.

Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный характер - они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции. Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

6. Борьба за существование и естественный отбор - процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба за существование. Главная причина борьбы за существование - ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к беспредельному размножению.

Различаются: (1) внутривидовая борьба, хотя существуют и ее ограничения - разделение территорий, отпугивающие метки, семейная и стайная взаимопомощь и др.; (2) межвидовая борьба - при перекрытии ареалов, совпадении пищевых объектов; (3) «борьба» с неблагоприятными условиями среды - способность выживать при появлении таких условий (похолодание, засуха и др.).

Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор - следствие борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

7. Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время. Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.

8. Расхождение признаков в популяциях - дивергенция - постепенно ведет к образованию новых биологических видов. Этот процесс называется микроэволюцией. Главное в видообразовании - прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.

Биологический вид - это совокупность особей (популяций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; вид - это наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система.

Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время - в так называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются несколько подвидов или рас.

9. Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к макроэволюции - возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали роды, семейства, отряды, классы, типы . Из наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение проводящих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.