В рамках данного пособия придется ограничиться лишь некоторыми примерами, демонстрирующими нейрогормональную регуляцию, без какой-либо претензии на комплексное освещение вопроса.

Примером сложной гомеостатической системы является система обеспечения оптимального артериального давления. Изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов - чувствительными нервными окончаниями, реагирующими на растяжение стенок сосудов при изменении внутреннего давления. Сигнал передается в сосудистые нервные центры, которые обратным сигналом изменяют тонус сосудов и сердечную деятельность. Одновременно включается система нейрогормональной регуляции и кровяное давление возвращается к норме.

Интересна и показательна регуляция пищевого поведения у позвоночных животных и человека (рис. 21). В гипоталамусе - отделе головного мозга, ответственном за регуляцию вегетативных функций и связующем нервную и эндокринную системы (см. выше) - находятся центры голода и насыщения. В крови голодного животного (или человека) возникает недостаток глюкозы - простейшего сахара (углевода), который всасывается всеми клетками и расходуется для получения энергии (см. сегмент 13). Низкая концентрация глюкозы в крови приводит к раздражению центра голода. По нервным связям отдаются команды в мозг, на мышцы, и организуется поиск пищи. Когда пища найдена, включаются механизмы питания, пищеварения и всасывания продуктов в кровь. При этом белки перевариваются (расщепляются) до аминокислот, липиды до жирных кислот, а сложные углеводы до простых сахаров, в том числе глюкозы. Концентрация глюкозы в крови растет, что приводит к раздражению центра насыщения, далее к подавлению аппетита и прекращению питания. Когда глюкоза расходуется, ее концентрация в крови вновь понижается, отчего раздражается центр голода. Цикл повторяется. Поскольку гипоталамус связан и с нервными центрами, и со всей эндокринной системой, цикл пищевого поведения синхронизирован также с нервно-рефлекторной и гуморальной регуляцией желез пищеварительного тракта: выделяется слюна, желудочный сок, ферменты поджелудочной железы и кишечника, мобилизуется перистальтика.

Рис. 21

На основе процессов саморегуляции происходит морфологическая и функциональная гипертрофия органов в ответ на усиление нагрузки, на инфекцию, стрессовое воздействие. В результате постоянных тренировок увеличиваются мышцы спортсмена, легкие ныряльщика. Увеличение нагрузки по прокачиванию крови ведет к гипертрофии сердца у тучного человека. Увеличивается и печень у больного человека. Характерная функциональная реакция развивается в ответ на гипоксию (недостаток кислорода): учащение пульса и увеличение числа эритроцитов, приводящие вместе к более быстрому обороту газов через организм. Или - реакция испуга, страха: выброс в кровь стрессового гормона адреналина ведет к повышению потребления кислорода, повышению концентрации глюкозы в крови, учащению пульса и мобилизации мышечной системы - все для мобилизации организма на оборону или избежание опасности. Другие системы при этом угнетаются - пропадают пищевые реакции, половые рефлексы и др. После исчезновения опасности все системы возвращаются в норму.

Механизм обратной отрицательной связи вовлечен в поддержание постоянства числа клеток в обновляющихся тканях, таких как кровь, кишечный или кожный эпителий (рис. 22). В этих тканях имеется резерв недифференцированных клеток (например, красный костный мозг для крови), которые многократно делятся, дифференцируются, работают, стареют и отмирают. Считают, что зрелые клетки выделяют вещества, ингибирующие молодые делящиеся клетки. Выстраивается цепь взаимозависимых реакций: при избытке зрелых клеток продукция ингибитора высока и размножение клеток подавляется; уменьшение числа зрелых клеток в результате их естественной гибели сопровождается снижением концентрации ингибитора в среде; блок клеточных делений снимается; размножение молодых клеток усиливается; число зрелых клеток восстанавливается. Далее вновь возрастает продукция ингибитора и цикл повторяется. Общее число зрелых клеток в ткани колеблется около некоторого среднего уровня, резко не снижается и не повышается. По механизму передачи сигнала здесь мы имеем гуморальную систему, ингибитор работает как внутритканевой «гормон».

Рис. 22

К числу регуляторных систем, обеспечивающих внутреннее постоянство организма, кроме нервной и эндокринной, следует отнести иммунную систему, которая отслеживает и поддерживает генетическую чистоту внутренней среды и тканей организма, устраняя проникшие вирусы, микробы или собственные мутантные клетки. Состав и принципы функционирования иммунной защиты были рассмотрены в сегменте 18. Теперь можно добавить, что сложный цикл выработки неспецифических и специфических защитных факторов (различных белков, в том числе антител), их взаимодействие с разнообразными чужеродными агентами (антигенами) и восстановление нормальной внутренней среды организма представляют звенья саморегулирующегося механизма. Это очень сложный, многокомпонентный механизм, в котором не сразу видны отдельные узлы саморегуляции, так как над ними или параллельно с ними работают другие управляющие механизмы.

Как и в случае с внутриклеточной регуляцией, мы должны заметить, что гомеостаз организма не бывает абсолютным. Любые параметры: температура тела, артериальное давление, пищевое поведение, частота сердечных сокращений, число клеток в ткани и многие другие - находятся в колебательном режиме. Это вытекает из самой природы механизма регуляции - прямая и обратная связи замкнуты в цикл, на оборот которого требуется определенное время. За это время регулируемая система успевает измениться в ту или иную сторону, что и выражается в колебании ее параметров. Но средний уровень параметра должен соответствовать норме, а коридор его колебаний не должен выходить за физиологические пределы. Если это все же происходит, говорят о патологических (болезненных) отклонениях в состоянии организма.

Нормальные колебания функциональных характеристик организма происходят постоянно и называются биоритмами. Скорость синтеза белков в клетке колеблется в околочасовом (1,5 - 2 часа) ритме, большинство организменных ритмов имеют околосуточную периодичность, есть месячные, годичные и даже многолетние ритмы. Внутренний механизм, управляющий ритмами, принято называть биологическими часами, что подчеркивает связь биоритмов с астрономическим временем. Но заметим, что подавляющее большинство биоритмов являются наведенными, они сформированы под действием абиотических (небиологических) ритмов внешней среды. Это очевидно связанные с вращением Земли околосуточные ритмы, связанные с лунным циклом месячные ритмы и т. д. Поэтому биоритмы могут перестраиваться, и это происходит, например, когда мы перелетаем с востока на запад и наоборот. Но для этого требуется время, так как в один и тот же цикл (особенно суточный) бывают включены и жестко связаны друг с другом многие частные ритмы. И вообще колебательное состояние системы является наиболее устойчивым. Именно поэтому колебательное состояние внутренней среды организма выступает как важный фактор поддержания гомеостаза.