СЕГМЕНТ 29. САМОРЕГУЛЯЦИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ

Общее представление о структуре экологической системы было изложено при характеристике уровней организации жизни (тема 1). Напомним, что полноценная экосистема представляет из себя биогеоценоз - неразрывное единство биоценоза и биотопа. Биоценоз - это сложное сообщество из популяций организмов разных видов - животных, растений, грибов, микроорганизмов, населяющих определенный ареал. При этом популяцией обозначают совокупность особей одного вида, обитающих на данном ареале. Биотопом называют всю совокупность факторов неживой среды, ареала, на котором обитает данный биоценоз.

Итак: биоценоз + биотоп = биогеоценоз (экосистема).

Прежде чем рассматривать механизмы саморегуляции в экосистемах, надо дать характеристику экологических факторов, без чего не возможно понять сути внутрисистемных экологических отношений.

Все условия среды, включая живые и неживые объекты, от которых зависит жизнь отдельного организма или популяции, обозначаются понятием экологические факторы. Для конкретных популяций разные факторы могут быть необходимыми, вредными, безразличными (нейтральными). Экологические факторы делят на абиотические и биотические. Кроме того, в особую группу выделяют антропогенные факторы, порожденные производственной деятельностью человека.

Абиотические факторы - факторы неживой природы, в основном климатические. Сюда относятся свет, тепло («температура»), влажность, содержание в почве химических элементов, соленость морской воды, уровень радиации и др.

Биотические факторы - это влияние одних живых организмов на другие. В зависимости от характера отношений различают несколько типов биотических факторов: конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз.

1. Конкуренция - за среду обитания, пищу, свет, половых партнеров и другие условия. Конкуренция может быть внутривидовой - между особями одного вида и межвидовой - между особями разных видов животных или растений, обитающих на одном ареале и требующих одинаковых условий жизни. Конкуренция - обязательная форма отношений у рядом проживающих организмов и составляет одну из форм борьбы за существование.

2. Хищничество - это способ добывания пищи и питания животных (редко - растений), при котором они ловят и поедают других животных. Жертва-хищник - одна из самых распространенных связей внутри сообщества. Внутривидовое хищничество известно как канибализм, распространено у хищных насекомых, пауков, рыб. Среди растений известны водная пузырчатка, болотные росянка, жирянка и другие, питающиеся насекомыми. Жертва захватывается быстрым смыканием листьев или лепестков, переваривается выделяемыми наружу ферментами и кислотами, и потом простые органические вещества всасываются клетками эпидермиса растения. Так пополняется недостаток азота в тканях растения.

3. Паразитизм (от греческого parasitos - нахлебник) - форма отношений, когда один организм (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и (или) источника пищи. Система паразит-хозяин представляет результат совместной эволюции двух видов (коэволюция) с сохранением равновесия, при выживании обоих. Паразиту не выгодно, чтобы хозяин погиб. Паразитизм распространен во всех царствах, типах, классах - как внутри этих таксонов, так и между ними. Вирусы, не имея своих метаболических систем, паразитируют в клетках бактерий, грибов, растений, животных. Паразитические бактерии поселяются в тканях грибов, растений, в кишечнике и других полостях животных (однако большинство бактерий ведет свободный образ жизни - в почве, воде, гниющих остатках). Грибы могут паразитировать на растениях и животных. Растения бывают паразитами растений же (повилика), а животные - животных. Среди животных наиболее известны паразитические черви (у человека - аскарида, острицы, цепень и др.) и насекомые (вши, клопы и др.).

4. Симбиоз (от греческого symbiosis - совместная жизнь) - взаимовыгодное сожительство. Примерами симбиоза являются клубеньковые бактерии и бобовые растения (бактерии получают от растения пищу, растение от бактерии - усвоенный азот), грибы и корни растений, термиты и живущие в их кишечнике жгутиковые простейшие, переваривающие клетчатку. Аналогичные отношения имеются у человека с кишечной микрофлорой - разнообразными бактериями, переваривающими определенные компоненты пищи. Нарушение этого симбиоза - дисбактериоз - ведет к расстройствам кишечника, нарушениям пищеварения.

Любой экологический фактор имеет меру интенсивности: тепловой фактор выражают температурой среды и измеряют в градусах Цельсия или Кельвина; освещенность измеряют в люксах или количестве световых часов в сутках, световых дней в году; интенсивность инвазии паразитами выражают в количестве паразитов на одну зараженную особь и т. д.

Для каждого организма, популяции существуют пределы выносливости того или иного экологического фактора - от минимальной до максимальной интенсивности, в пределах которых организмы сохраняют жизнеспособность. Более узкую зону, в которой условия среды наиболее благоприятны, составляет оптимум экологического фактора. В зависимости от природы фактора кривая степени его благоприятности имеет разный вид (рис. 23). Для таких факторов, как радиация или наличие паразитов зона оптимума начинается от нуля (то есть лучше, когда их нет совсем). Для влажности воздуха, освещенности, температуры и т. п. степень благоприятности фактора описывается кривой нормального распределения (колоколообразная кривая), отставленной от абсолютного нулевого значения. То есть влага, свет, тепло необходимы организмам в определенном диапазоне интенсивностей.

Рис. 23

Каждый биологический вид по каждому экологическому фактору имеет свои пределы. Бурый медведь по многим факторам имеет широкие пределы выносливости: переносит большие колебания температуры, влажности, неприхотлив в выборе пищи - всеяден. Арктические рыбы, напротив, имеют очень узкие температурные пределы - от -2 до +2 градусов Цельсия. Среди растений есть светолюбивые, световыносливые и тенелюбивые.

Выяснив природу экологических факторов и характер их воздействия на организмы, можно перейти к рассмотрению сути вопроса - об экологической саморегуляции.

Находясь под действием самых разнообразных экологических факторов, хорошо сбалансированный по составу биоценоз тем не менее саморегулируется и поддерживает внутреннее постоянство - гомеостаз. Состояние гомеостаза выражается в том, что:

организмы нормально размножаются, поэтому:

численность различных популяций в сообществе поддерживается на определенных уровнях, хотя и в колебательном режиме;

биоценоз сохраняет устойчивость и самовоспроизводится даже при колебаниях климатических условий.

Рассмотрим подробнее эти закономерности.

Элементарная саморегуляция осуществляется на уровне отдельных популяций конкретных видов животных, растений, грибов, бактерий. Численность популяции зависит от противодействия двух начал: репродуктивного потенциала популяции и сопротивления среды, между которыми устанавливаются прямая и обратная связи (рис. 24). Поясним это конкретным примером. Когда европейцы завезли в Австралию кроликов, последние, не встретив хищников, быстро расселялись по богатым растительностью территориям и их численность быстро возрастала. Этому способствовал высокий репродуктивный потенциал (плодовитость) кроликов. Но вскоре пищи стало не хватать, возник голод, распространились болезни - численность кроликов пошла на убыль. Сработал фактор сопротивления среды, который и выступил в качестве обратной отрицательной связи. Пока популяция кроликов пребывала в угнетенном состоянии, среда (растительность) восстановилась и процесс пошел на новую волну. Через несколько циклов амплитуда колебаний численности кроликов сократилась, и установилась некоторая средняя плотность популяции. Этот показатель обозначают в экологии как поддерживающая емкость среды.