Рис. 27

На рис. 27 приведен пример саморегулирующегося биоценоза из 4 трофических уровней. Проследим, как проявляются прямые и обратные связи в динамике численности организмов разных трофических уровней. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений - продуцентов. Вслед за ростом зеленой биомассы увеличивается численность травоядных животных - консументов первого порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семян, поскольку будет съедено (обратная отрицательная связь). В свою очередь увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников - консументов второго порядка, их численность начнет возрастать (прямая положительная связь). Но следом пойдет на убыль численность травоядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве успеет разложиться до минеральных веществ травяной опад от первой волны урожая и экскременты травоядных животных и, в меньшей степени, хищников, что создаст благоприятные условия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл повторится. Год от года численность особей разных трофических уровней будет варьировать, но в среднем на протяжении многих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть гомеостаз.

Как отмечено в начале, биоценоз должен не просто саморегулироваться (судя по приведенной схеме, это не так уж и сложно), но он должен иметь устойчивость к изменениям внешних (абиотических, погодно-климатических) факторов, так сказать - запас прочности на случай неблагоприятных условий среды. Поддержанию высокой устойчивости биоценоза будет способствовать ряд условий:

высокий, но сбалансированный репродуктивный потенциал отдельных популяций - на случай массовой гибели особей;

адаптации (приспособления) отдельных видов к переживанию неблагоприятных условий;

разнообразие сообществ и разветвленные пищевые сети - исчезнувший объект должен заменяться другим, в норме второстепенным.

Таким образом, устойчивость экосистемы, ее саморегуляция, или гомеостаз, проявляется в ее самовоспроизведении, саморегуляции численности и устойчивости к экстремальным факторам среды.

Но устойчивость экосистемы относительна, не беспредельна. Она нарушается в основном в двух случаях:

при сильных изменениях внешней среды - пожары, наводнения, продолжительные засухи, оледенения и другие природные катаклизмы;

при резких изменениях состава сообществ - обычно человеком, например, в результате массового отстрела хищников, заселения новых видов, как было с кроликами в Австралии, вырубки лесов, распахивания степей и т. д.

При этом происходит смена экосистем, их переход в новое качество, что означает новый цикл развития в направлении повышения устойчивости. Идет восстановление биоценоза, но уже с новыми сообществами организмов, с новыми прямыми и обратными связями. Этот процесс смены экосистемы и ее развития к новому состоянию устойчивости происходит поэтапно и очень медленно и обозначается понятием сукцессия (от латинского successio - преемственность, наследование). Особо подчеркнем, что сукцессия представляет уже не саморегуляцию, а ее противоположность - самоорганизацию, развитие, так как при перестройке системы преобладают обратные положительные связи, вместо обратных отрицательных, и изменяются ее количественные и качественные характеристики.

Различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - самоорганизация экосистемы на свободном первичном субстрате: скальная порода, образовавшаяся в ходе геологических разломов земной коры; дно высохшего водоема, например, Аральского или Каспийского морей; пустыня, образовавшаяся после отступления ледника; пустой карьер после выработки полезных ископаемых и т. д. Ниже приведена типичная динамика первичной сукцессии.

Первичный субстрат (скала, песок, ил, щебень или др.);

выветривание, эрозия породы (разрушение под действием ветра, воды, перепада температур);

заселение бактериями, водорослями, микроскопическими грибами, что ведет к фиксации азота и формированию почвы;

поселение мхов и лишайников, увеличение слоя почвы;

поселение трав, формирование лугов и степей; одновременное заселение мелких животных - червей, насекомых, грызунов; вытеснение мхов и лишайников в результате конкуренции;

поселение кустарников, увеличение разнообразия животных (появление птиц, крупных млекопитающих);

поселение деревьев, формирование лесного многоярусного сообщества с разветвленной пищевой сетью.

Это конец развития - сформирована новая устойчивая саморегулирующаяся экосистема, с новым экологическим гомеостазом. Такое законченное, сбалансированное сообщество животных, растений, грибов, микроорганизмов называется климаксным сообществом. Однако конечный состав экосистемы зависит от географической широты, климата. Устойчивой может стать и тундра, саванна, даже пустыня - каждая со своим набором приспособленных к этим условиям организмов. На формирование первичной сукцессии обычно уходит несколько тысяч лет.

Вторичная сукцессия - процесс восстановления экосистемы после повреждений, причиненных внешним воздействием: после бури, пожара, вырубки леса, выпаса скота и т. п. Вторичные сукцессии обычно бывают неполные, упрощенные, обедненные видовым составом сообществ. Роль вторичных сукцессий возрастает с увеличение человеческого населения Земли, особенно с развитием городов, промышленного производства и интенсивного земледелия. Влияние человека на состояние экосистем стало сегодня решающим. Вторичные сукцессии развиваются в течение нескольких лет или десятилетий.

Таким образом, несмотря на саморегуляцию в экологических системах, природа закономерно и необратимо изменяется. Это естественный биогеохимический процесс, идущий независимо от воли и деятельности человека. Когда он протекает без резких отклонений, говорят об устойчивом развитии экосистем и в целом биосферы Земли. В этом определении отражено единство противоположностей: устойчивость, гомеостаз, с одной стороны, и развитие, необратимое изменение - с другой. Нарушение устойчивого развития означает наступление экологического кризиса, чреватого таким изменением биосферы, которое станет несовместимо с жизнью человечества. Основной причиной необратимых изменений биосферы в XX столетии стала хозяйственная деятельность человека. Задача науки экологии - понять движущие силы устойчивого развития, спрогнозировать экологический кризис, а задача общества - воспринять новое экологическое мышление и принять своевременные меры к недопущению кризисных состояний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 4

Саморегуляция и поддержание устойчивого состояния - гомеостаз - обязательное свойство живых систем, не зависимо от уровня их сложности. Регулируется и поддерживается относительное постоянство физико-химических параметров клетки. Сохраняется в пределах физиологической нормы состояние тканей и органов многоклеточного организма. Воспроизводится состав живых сообществ в биоценозах. В основе поддержания гомеостаза лежит универсальный принцип обратной отрицательной связи.