Популяционно-генетическая структура вида у гидробионтов
Чем больше популяционный Ne, тем меньше генетический дрейф и, соответственно, меньше генетическая дифференциация популяций и вида в целом. По меньшей мере, для позвоночных и морских беспозвоночных, значимые различия Ne несомненны.
ПРИМЕР ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
|
|
Исследование внутривидовой популяционной структуры у северной креветки Pandalus borealis (Kartavtsev et al., 1991; 1993; Kartavtsev, 1994). Исследование основывалось на совокупности выборок, охватывающих практически весь ареал вида (Рис. 12). Рис. 12. Карта исследованного ареала. Точки – места взятия выборок. |
Первый наиболее важный результат проведенного исследования состоит в том, что в пределах морских бассейнов (и больших заливов) существует генетическая однородность, тогда как между морями и суммарно имеется отчетливая неоднородность (Рис. 12).
|
|
Рис. 12. Изменчивость частот аллелей по 6 аллозимным локусам в выборках северной креветки, Pandalus borealis. Бассейны: JS – Японское море, BS – Бериногово море, BR – Баренцево море, AK – залив Аляска, Sl – залив Св. Лоуренса. Над ломаными линиями показаны исследованные локусы и размер выборки (n). Неоднородность частот преобладающих аллелей: *** p < 0.001. В соответствии с характером гетерогенности имеется маленькая, или отсутствующая вовсе, генетическая дифференциация в шкале Fst в пределах морского бассейна и много большая дифференциация между бассейнами и суммарно (Рис. 13).
|
|
Fig. 13. График распределения F’st (Nei, 1987) для различных уровней внутривидовой дифференциации северной креветки, P. borealis. JS – Японское море, BS – Берингово море, BR – Баренцево море, AK – залив Аляска. WSB – средние внутри бассейна, BSB – средние между бассейнами, TTL – суммарное значение для всего ареала. Кластеризация выборок, основанная на сходстве частот аллелей четырех сопоставленных локусов, показывает, что выборки одного и того же бассейна составляют много более близкие группы, чем выборки, принадлежащие к различным морям (Рис. 14). | |
|
|
Рис. 14. Трехмерное распределение значений координат главных компонент (PC), полученных по частотам аллелей аллозимных локусов северной креветки. JS – Японское море, BS – Берингово море, BR – Баренцево море, AK – залив Аляска. Все популяции разных морей дискриминируются абсолютно точно (100%), на основе частот аллелей проанализированных локусов, что проиллюстрировано для наименее различающихся северных бассейнов (Табл. 1). | |
Таблица 1. Матрица классификации выборок северной креветки Pandalus borealis для трех северных морских бассейнов, полученная по результатам дискриминантного анализа частот аллелей четырех проанализированных аллозимных локусов
|
Группа |
Процент точных классификаций |
Число классифицированных выборок | ||
|
Берингово море |
Баренцево море |
залив Аляска | ||
|
Берингово море |
100 |
6 |
0 |
0 |
|
Баренцево море |
100 |
0 |
5 |
0 |
|
залив Аляска |
100 |
0 |
0 |
6 |
|
Суммарно |
100 |
6 |
5 |
6 |
В целом генетическая дифференциация у северной креветки хорошо согласуется с данными для других морских ракообразных и является маленькой в сравнении с популяциями пресноводных видов, имеющих ограниченный межпопуляционный поток генов (Рис. 15).
|
|
Рис. 15. График распределения F‘st для высших ракообразных, представленных тремя группами: морскими (M), анадромными (A), и пресноводными (F). Кружок и буквы P.b. отмечают наши данные для северной креветки. Точки с вертикальными линиями обозначают средние значения F'st с доверительными интервалами (95%) для трех групп M, A и F. Литературные данные взяты из Чоу и Фуджио (Chow, Fujio, 1987), но пересчитаны автором в величины F'st. |
Морфометрическое исследование, проведенное на северной креветке (Kartavtsev et al., 1993), в общих чертах согласуется с генетическими данными, представленными выше (Рис. 16).
|
|
Рис. 16. Распределение значений координат двух канонических переменных (CV), полученное на основе анализа комплекса морфологических признаков и индексов у северной креветки P. borealis. Реализована по индивидуальная, по выборочная процедура канонического анализа. Буквы показывают распределение значений для отдельных особей. Средние значения для выборок показаны кружками. Выборки: BS –Берингово море, JS – Японское море, OS – Охотское море, ES – восточный Сахалин, WK – западная Камчатка (По Kartavtsev et al., 1993). |
Таким образом, можно сделать следующие выводы:
1. Основными параметрами, определяющими генетическую динамику популяций являются: (1) p – частота аллеля, (2) Ne – генетически эффективная численность популяции, (3) m – коэффициент миграции, определяющий поток генов и (4) s – коэффициент естественного отбора.
