Вид – это таксономическая единица. Виды и подвиды представляют наименьшие таксономические категории из нескольких, приведённых ниже (Рис. 1).

Популяции могут быть определены несколькими способами (Яблоков, 1987). Лебедев (1946) использовал понятие элементарная популяция, чтобы определить наименьшую единицу вида, а в целом им выделены такие подразделения вида: подвид (географическая раса), экологическая раса, стадо, элементарная популяция. Однако Лебедев не считал элементарные популяции наследственными группировками, то есть, самовоспроизводящимися репродуктивными группировками. Янулов (1962) использовал термин стадо, как самовоспроизводящуюся единицу, а Марр (Marr, 1957) полагал, что самовоспроизводящейся единицей является субпопуляция. Алтухов (1974) определил локальное стадо (локальную популяцию): «Локальное стадо - это система субпопуляций, которая эквивалентна в теоретическом отношении подразделенной популяции, и является наименьшей, стабильной репродуктивной единицей вида». По своей близости к генетике, кажется вполне удовлетворительным такое определение. «Популяция – это репродуктивная группировка организмов, которые обладают общим генофондом» (Dobzhansky, 1951; 1970). Такую популяцию часто определяют термином дем или Менделевская популяция. И локальное стадо и субпопуляция подпадают под это определение. Алтухов с коллегами (Алтухов, Рычков, 1970; Алтухов, 1974; 1989; Алтухов и др., 1997) представили веские доказательства, что подразделенные популяции, такие как локальные стада, являются более стабильными единицами, как в пространстве, так и во времени. Именно они являются единицами воспроизводства и эволюции, представляя также единицы запаса в промысле. Яблоков (1987, с.56) также считает, что единицами самовоспроизводства внутри вида являются группировки более высокого ранга, чем демы. Однако могут быть и исключения. В частности, у северной креветки единицами воспроизводства являются панмиктические Менделеевские популяции и, возможно, что и вид в целом будет единицей воспроизводства. Это зависит от особенностей биологии организмов. Имеется два использования термина популяция: в смысле определения Добжанского и в общем смысле, как любой группы особей, не предполагая генетической нагрузки. В последнем случае временные скопления, типа стай и экологических групп могут именоваться популяциями. Лучше избегать такого второго смысла.

В данной классификации осознанно выпущены такие внутривидовые группировки, как экологическая раса и экотип, которые многие авторы (Никольский, 1968; Коновалов, 1980; Решетников, 1980; Иванков, 1998) включают в иерархический ряд внутривидовых категорий. Биологическая раса – это довольно сложное понятие (Коновалов, 1980; Иванков, 1998). В классическом понимании расы – это экологические, не наследственные группировки. В их формировании принципиальную роль играет модификационная изменчивость и механизм их детерминации эпигенетический. Хотя на этот счет имеются и иные мнения (Решетников, 1980).

Таким образом, внутривидовая генетическая изменчивость должна четко отделяться от эпигенетической изменчивости. С другой стороны, часто, по-видимому, за расы могут приниматься различные локальные стада, в местах их симпатрии, как это иногда имеет место у горбуши (Гриценко, 1981; Картавцев, 1986), что спорно.

2. Специфика популяционно-генетической структуры у рыб и беспозвоночных. Факторы популяционно-генентической динамики и стационарности. Генетические основы рационального использования природных ресурсов.

Имеются два различных подхода в описании популяционной структуры.

Феноменологический подход.

Пример такого подхода к популяции можно найти в книге Кирпичникова (1979). При подобном подходе выделено четыре типа популяционной структуры: 1) тип бельдюги, 2) тип сазана, 3) тип тихоокеанских лососей и 4) тип тунца.

На каком основании выделяется первый тип? Бельдюга – это малоподвижная, живородящая рыба с небольшой плодовитостью. Поэтому, видовой ареал населяют небольшие по численности, хорошо изолированные популяции. Следующий тип наиболее характерно представляет сазан, населяющий различные речные и/или озерные системы, хорошо изолированные друг от друга и населенные весьма многочисленными скоплениями рыб, которые мигрируют, но не очень далеко. Типичным представителем третьего типа являются виды тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus). Каждая река, согласно концепции Кирпичникова, населена отдельным, изолированным локальным стадом, чья интегрированность поддерживается хомингом (инстинктом возврата в реку рождения). Наконец, четвертый тип представлен тунцами (и подобными организмами), пелагическими рыбами с очень высокой подвижностью и большой плодовитостью, которые дают огромные популяции, слабо дифференцированные генетически.

Такой подход подходит не всегда. Взять, например, тип 3. Даже среди наиболее многочисленных шести видов тихоокеанских лососей нет единства в смысле популяционной структурированности. Хоминг у горбуши довольно слабый, тогда как сима и нерка обладают весьма совершенным хомингом. Численность стад у горбуши может достигать миллионов экземпляров нерестовых особей, а у симы эти нерестовые группы представлены только сотнями или тысячами особей. Эти особенности биологии ведут к слабой у горбуши и сильной у симы и нерки генетической дифференциации. Даже еще более контрастна, как мы увидим позже, внутривидовая генетическая дифференциация лососей-форелей рода Salmo и тихоокеанских лососей рода Oncorchynchus.

Именно поэтому необходим другой подход для описания популяционной структуры. Можно назвать такой подход научным подходом.

Научный подход

Данный подход подробно будет рассмотрен ниже. Главные идеи этого подхода базируются на теории популяционной генетики и, таким образом, имеют точные научные решения. Иногда эти решения трудно достижимы на практике из-за малых баз данных, или, менее часто, из-за того, что сама теория в некоторых частях не достаточно развита.