конденсируется в компактную миелиновую оболочку. На электронных микрофотографиях миелин представляет собой серию чередующихся липидных и белковых слоев, число таких слоев у крупных аксонов может достигать 250. Сплав цитоплазматиче-ских поверхностей мембраны олигодендроцита образует главный период, а сплав экстраклеточных поверхностей – половинный или промежуточный период, который часто виден в виде двойной линии. Это указывает на то, что взаимопроникновение белков экстраклеточных поверхностей мембран не было полным.

Повторяющийся период миелина определяется толщиной составляющего его липидного бислоя, «зажатого» двумя белковыми слоями, и равен 15–16 нм. Белки, частично пронизывающие бислой, занимают 5–10% площади; распределение его по поверхности бислоя неравномерно – есть области, не занятые белком. Полярные группы липидов образуют слой толщиной в 1 нм, а гидрофобная область занимает 3,3–3,8 нм.

Из всех существующих мембран миелин имеет самое низкое содержание воды и самое высокое отношение липидов к белку. В миелине белка – 15–30, липидов – 70–85 на сухую массу, из них холестерин составляет 25–28, общие галактолипи-ды – 27–30, а фосфолипиды – 41–45.

Состав миелина центральной нервной системы человека

Доказано, что полифосфоинозитиды локализованы преимущественно в миелине, предположительно в зоне главного периода, поэтому их можно считать маркерами миелина. На долю три- и дифосфоинозитидов приходится, соответственно, 3–6 и 1–1,5% общего липидного фосфора миелина. Они характеризуются высокой скоростью обмена фосфатных групп, что отражает их функции в миелине. В составе миелина содержатся алка-ны с 21–35 углеродными атомами и равным количеством четных и нечетных гомологов. Считают, что эти абсолютно гидрофобные вещества оказывают значительное влияние на свойства миелина как электроизолятора. Кроме обычных галактолипи-дов, цереброзидов и сульфатидов в миелине обнаружены моно-и диталактозилдиглицериды. Роль их и топографическое распределение в мембране миелина не ясны, но их синтез тесно связан с процессом миелинизации.

Для миелина характерен очень низкий уровень ганглиозидов – 0,15% от общих лигшдов миелина. Моносиалоганглиозид GM1 преобладает и, кроме того, в миелине человека обнаружен необычный сиалилгалактозилцерамид G7, содержащий в основном длинноцепочечные жирные кислоты. Метаболические характеристики миелиновых ганглиозвдов сходны с липидами миелина, а не с ганглиозидами коры. Ганглиозиды локализованы в зоне промежуточного периода и роль их в структуре и функции миелина пока не ясна.

Углеводородные цепочки жирных кислот миелина упакованы плотнее, чем в других мембранах, но ближе к середине бислоя они обладают большей свободой движения. Поскольку более чем у 25% жирных кислот миелина углеродный скелет на 4–5 атомов длиннее, чем в других мембранах, то в центре бислоя может происходить переплетение ацильных радикалов. Это особенно характерно для сфинголипидов. Церебрознды, сульфамиды и полифосфоинозитнды локализованы преимущественно в наружном монослое, в котором в два раза больше холестерина. Холестерин имеет предпочтительное сродство к длинноцепо-чечным радикалам сфинголипидов и к моноеновым оксикис-лотам галактолипидов. Он интеркалирован между гидрофобными цепочками и модулирует латеральную подвижность липидов и движение ацилов внутри бислоя. В зависимости от концентрации холестерин проявляет уплотняющий, сегрегирующий эффект или увеличивает жидкостность.

Фазовые переходы и внутримолекулярные движения компонентов миелина пока мало изучены.

Белковый состав миелина ЦНС относительно прост, два главных белка – сильноосновный, гистоноподобный белок и гидрофобный протеолипидный белок – составляют 60–80% от общих белков миелина. Оставшаяся часть падает на гетерогенную группу, включающую некоторые ферменты, гликопротеины, белок Вольфграма и неопределенное число минорных компонентов.

Гликопротеины миелина ЦНС являются минорными поверхностными компонентами промежуточного периода и играют определенную роль в нейронально-глиальном узнавании в процессе миелинизации.