Введение

Липиды являются не только структурными компонентами ЦНС, но и важнейшими участниками функциональной активности. Головной мозг характеризуется высоким содержанием липидов. Мозг содержит уникальные мембранные структуры – миелиновые оболочки, которые имеют самое высокое содержание липидов по сравнению с другими тканями или субклеточными структурами, за исключением адипозной ткани. Для ЦНС характерно и наибольшее структурное разнообразие липидов по сравнению с мембранами других органов.

Липидный состав нервной ткани практически постоянен и остается неизменным даже под влиянием внешних факторов, которые меняют липвдный состав висцеральных органов и плазмы. Это – следствие защищенности ЦНС от различных внешних воздействий. Изменение липидного состава нервной ткани рассматривается обычно как патология, хотя при этом следует помнить, что существенные изменения в липидном составе нервной системы происходят в период развития.

Вся сложнейшая деятельность нервной ткани опосредуется через мембраны, в формировании и функционировании которых липиды принимают непосредственное участие.

В клетках нервной системы представлено несколько типов высокоспециализированных мембран: соматические мембраны мульти- и униполярных нейронов, мембраны дендритов, миелинизированных и немиелинизированных аксонов, аксонного холмика, где генерируется потенциал действия, мембраны рыхлого и компактного миелина, мембраны синаптических пузырьков, пре- и постсинаптические мембраны, мембраны макро- и микроглии. Возбудимость этих мембран колеблется в широких пределах от высоковозбудимых до относительно устойчивых мультимембранных структур миелина. В составе, строении и функционировании мембран нервной ткани еще очень много неясного. Для того чтобы раскрыть надмолекулярную организацию этих мембран, надо иметь достаточно полное представление об их липидном и белковом составе. Однако исследователи пока не владеют этими сведениями в полной мере, хотя ряд важных закономерностей уже намечен.

Липидный состав серого и белого вещества мозга человека представлен в табл. 1, а различных клеток мозга – в табл. 2. Видно, что липидный состав белого вещества ближе к миелину, а серое вещество содержит меньше типичных миелиновых ли-пидов, но относительно больше ганглиозидов.

Сравнивая молярное содержание основных классов липидов в специализированных клетках мозга, можно видеть, что оли-годендроглия и миелин наиболее обогащены цереброзидами, а нейроны и астроглия имеют более высокое содержание фосфолипидов. Это лишний раз подтверждает, что плазматические мембраны совершенно отличны от миелина.

Состав фосфолипидов обогащенных фракций нейронов и нейроглии коры мозга крысы представлен в табл. 3.

Чем более анатомически дифференцированно подходить к нервной ткани, тем больше различий обнаруживается в липидном составе, поскольку функционально различные нейрональ-ные и глиальные клетки имеют своеобразный липидный состав.

В состав большинства липидов входят жирные кислоты. В мозге они гораздо разнообразнее, чем в других тканях. Это намного увеличивает число индивидуальных липидов мозга. Содержание жирных кислот в головном мозге гораздо выше, чем в других органах, и составляет примерно 20–25% в расчете на сухую массу ткани. Разнообразие жирных кислот в этом органе поразительно. Применение газожидкостной хроматографии позволило продемонстрировать наличие в головном мозге более 50 жирных кислот с длиной цепи от 12 до 26 углеродных атомов, среди которых найдены насыщенные, ненасыщенные, нормальные, гидроксизамещенные, нечетные и др. Ненасыщенные кислоты мозга могут содержать от 1 до 6 двойных связей. Особенностью, липидов мозга является относительно большое содержание длинноцепочечных полиеновых кислот 20:4, 22: 5, 22:6.

Отдельные классы и фракции липидов мозга характеризуются своим набором жирных кислот. Имеет место также определенная специфичность жирнокислотного состава в лип идах разных отделов мозга, разных типов его клеток, субклеточных структур. Иллюстрацией этого могут служить данные табл. 4, где приведен жирнокислотный состав фосфолипидов синаптосом и миелина – двух разных типов мембранных структур ЦНС,

Состав липидов основных типов нервных клеток мозга крысы