Деление на количественные и качественные признаки условно. Например, качественный признак, цвет лепестков, можно выразить количественно - дли - ной волны отраженного света. Количественный признак, высота растения, можно представить как качественный признак с тремя градациями (низкое, среднее, высокое). Наследственная изменчивость признака в популяции определяется полиморфными локусами, генами с различными аллельными состояниями. При малом числе таких генов (1 - 2) и сравнительно слабом модификационном влиянии среды на признак особи можно отнести к небольшому числу различающих классов. Такую изменчивость можно считать качественной, так как аппроксимирующие кривые (пунктир) практически не пересекаются. Применимы методы анализа классической менделеевской генетики [1].

При усилении модифицирующих влияний условий выращивания на проявление генотипа величина признака, может иметь сглаженное трехвер - шинное распределение. Трудно выявить «многовершинность», то можно отнести к типично количественному с непрерывной изменчивостью обусловленной большим числом генов с разной силой влияния на степень выражения признака и с различными внутри - и межлокусными взаимодействиями.

Даже при незначительных средовых модификациях гистограммы для отдельных генотипов в значительной степени накладываются. Это типичная ситуация детерминации хозяйственно ценных количественных признаков. Таким образом, возникает задача выбрать приемлемую модель, которая описывает изменчивость признака в генетических исследованиях. Используют три класса моделей [1]:

1. Олигогенное наследование применяют, если среди множества генов можно выделить 1 - 3 олигогена, с преимущественным влиянием на изменчивость признака в популяции. Модель основана на популяционно - генетическом анализе и, является усложненной модификацией менделевской генетики. У растений генетическая структура признака неизвестна и подвержена сильным средовым модификациям. Поэтому применение в практике селекции ограничено.

2. Полигенное наследование, предложено Кеннетом Мазером. Он предложил, что количественный признак детерминируется большим количеством числом генов со слабым действием (полигены). Эти гены в той или иной степени сцеплены в группы (блоки), которые в результате кроссинговера могут разделяться, проявляться как новые гены, переформироваться в другие группы. К данному классу биометрико - генетических моделей изменчивости признака относится, например метод Хеймана.

3. Фенотипические модели количественных признаков. Этот класс моделей получил широкое распространение в селекционно - генетических исследованиях. В этих моделях математически представлены укрупненные влияния на признак генотипических, средовых эффектов и их взаимодействия. Феноменологические модели первоначально разработаны Рональдом Фишером для целей селекции. Эти модели позволяют обобщать ограниченные объемы опытных данных, полученных из разных условий выращивания, прогнозировать фенотипические значения или уровень изменчивости изучаемого признака, а также оценивать отбор лучших генотипов. Феноменологические модели учитывают влияние генетических механизмов и не позволяют проводить детальный анализ генетической структуры признаков [1].

1.2 Генетика коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза

генетический пшеница селекционный фотосинтез

Более высокий выход зерна от общей надземной массы растений - одно из основных требований, предъявляемых к сортам интенсивного типа. Для селекции на засухоустойчивость особую ценность представляют формы с умеренным развитием вегетативной массы, с высокой интенсивностью процессов реулитизации веществ в зерно и аттрагирующей способностью колоса. При достаточном увлажнении гибридов пшеницы повышенное значение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза имели более низкорослые гибриды = -0,806 ±0,90). В условиях раннелетней и комплексной засухи связь

между этими признаками отсутствовала. Где преобладает раннелетняя засуха, возможно дальнейшее увеличение коэффициента хозяйственной эффективное - ти фотосинтеза.

Наиболее высокими показателями наследуемости характеризуется коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Я2 = 24,9 - 61,9%). Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза в меньшей степени подвержены влиянию модификаций [6].

1.2.1 Эколого-генетические модели количественных признаков

Анализ большого объема наследования показывает, что генетические могут меняться: при изменении набора генотипов, средовых условий (местность, год, условия агротехники и т.д.), конкурентных отношений в агроценозе в зависимости от густоты посева, в процессе реализации генетической информации в онтогенезе. Причина изменении дифференциальной активности генов, влияющих на изменчивость количественных признаков. В. А. Драгавцев связывает явление с понятием переопределения генетических формул признака, что любой признак продуктивности не всегда имеет стабильную систему генов.

Таким образом, ценность традиционного генетического анализа относительна, генетические параметры могут, отнесены только к конкретной эколого-генетической ситуации. Необходимо дальнейшее совершенствование биометрических методов в генетике, разработка новых эколого-генетических моделей количественных признаков, которые могли бы преодолеть указанные недостатки существующих моделей.

В. А. Драгавцев и др. [1], анализируя различные биометрико-генетические модели для описания наследования количественных признаков, пришел к выводу, что большинство моделей несовершенны. По мнению В. А. Драгавцева, модель статична, она отражает конкретную постоянную эколого-генетическую ситуацию. Он предложил новую модель эколого-генетического контроля количественных признаков, которая основана на лабильной генетической формуле количественного признака: последняя может «переопределяться» при смене лимитирующего фактора среды. Эта модель позволяет прогнозировать генотипические корреляции, адаптивные свойства генотипов, объясняет причину взаимодействия генотип - среда и т.д.

Предлагаемая модель признака носит качественный характер, ориентируется на конкретную культуру, популяцию и требует знания смены лимитирующих факторов в онтогенезе в конкретных условиях произрастания. Следует отметить, что «переопределение» генетических формул признака в результате «включения» или полного «выключения» определенных генов в различных условиях среды не является единственной причиной взаимодействия генотип - среда и изменения корреляций [1].

А. А. Жученко и В. С. Нестеров предложили регрессионную эколого-генетическую модель детерминации количественного признака сорта (1):

……., (1)

где у - фенотипическое значение количественного признака; g0 - характеризующий реакцию на общий (постоянный) фон выращивания; gi , gi j - модификационная изменчивость сорта по реакции на факторы среды и взаимодействие факторов , (основные факторы среды, влияющие на значение количе - ственного признака).