Различия влияний завезенных пород овец и местных пород лам на естественные пастбища были изучены в Андах. Результаты исследований выявили более высокий адаптивный потенциал лам по сравнению с овцами. В частности, перевариваемость низкокачественного пастбищного корма в засушливые годы у овец оказалась на 20-30% ниже, чем у лам. Коэффициент освоения малопоедаемых местных трав у овец ниже на 60%, в то время как осваиваемость хорошопоедаемых растений не отличалась. Ламы, наряду с ценными кормовыми растениями, охотно поедали и малоценные виды трав, которых овцы не потребляли (Didier, Tichit, 1997). Поедание скотом узкого спектра видов трав и оставление малоценных видов при многолетнем использовании приводит к выпадению из состава фитоценоза хорошо поедаемых ценных кормовых растений и увеличению присутствия малоценных видов (Смелов, 1966; Ларин и др., 1990).

1.5. Основные закономерности пастбищной дегрессии

Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе Г.Н. Высоцкий (1915). Этот процесс был назван им пасторальной дегрессией, в настоящее время более часто говорят о пастбищной дегрессии. Изучению этого процесса посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых (Высоцкий, 1915; Раменский и др., 1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества ., 1984; Belsky, 1987; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов, 1990; Aidoud, Aidoud-Lounis, 1991; Wilson, MacLeod, 1991; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Bartolome, McClaran, 1992; Bock, Bock, 1993; Taylor et al., 1997; Weixelman et al, 1997; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский, 1999; Yoshito, 1999).

Следует выделить два типа деградации растительности: первый – падение продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной перегрузки (не более 1 пастбищного сезона), при котором не происходит изменений в составе фитоценоза, и второй – сукцессионное изменение растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней перегрузки. Изменения ботанического состава естественных пастбищ, происходящие под многолетним влянием выпаса разной интенсивности, описаны в работах М.А.Рещикова (1964), R.M.Moore (1970), А.А.Горшковой, И.Н.Лобановой (1972), А.А.Горшковой и др. (1974), R.D.B.Whalley и др. (1978) G.M.Lodge, R.D.B.Whalley (1985) L.Yonghong (1991); В.Н.Храмцова и др. (1992), D.A.Weixelman и др. (1997) П.Л.Горчаковского (1999).

Смена растительного покрова при чрезмерном выпасе происходит постепенно. Наблюдаются определенные стадии отклонения от первоначального состояния травостоя, названные стадиями пастбищной дегрессии.

В качестве примера смен растительности под влиянием выпаса приведем смену, характерную для степи на светло-каштановых суглинках, описанную вначале Г.Н.Высоцким (1915). Впоследствии стадии смен растительности при пастбищной дегрессии изучались другими исследователями (Пачоский, 1917; Рещиков, 1964; Горшкова, Лобанова, 1972; Горшкова и др., 1977; Растительные сообщества ., 1984; Yonghong, 1991; Храмцов и др., 1992; Weixelman et al., 1997; Горчаковский, 1999). В этой смене в условиях степной растительности отмечаются следующие основные этапы.

Первая стадия – ковыльная. Характерным для нее является понижение высоты ковыльно-типчакового травостоя; происходит разрушение подстилки из войлока отмерших органов и налета степного мха. Раньше всех начинают выпадать ковыли с перисто-опушенными остями: в результате возобновления вегетационных процессов поздней осенью, ежегодно испытывают продолжительное воздействие выпаса. Более устойчив по сравнению с ними Stipa capillata, позднее отрастающий с весны и, как правило, не дающий прикорневых побегов осенью. Типчак на этой стадии встречается в незначительном количестве. Обнажение почвенной поверхности между отдельными кустиками ковыля благоприятствует появлению в травостое растений, семенное возобновление которых затруднял войлочный покров из отмерших надземных частей степных злаков и мохового налета. На обнажающейся почвенной поверхности поселяются легконалетные (с высокой парусностью семян) виды разнотравья и местные синантропные виды, к числу которых прежде всего относятся полыни. К ним присоединяются лишайники и более мелкие мхи. Со сбиванием с почвенной поверхности колдана, игравшего положительную роль мульчи, ксерофитизируются условия местообитания.

Вторая стадия – типчаковая. Более высокая пастьбовыносливость типчака и большая близость его по сравнению с ковылями к группе эфемероидов определяют его устойчивость и разрастание в травяном покрове. К типчаку прибавляются полыни.

Третья стадия – полынная. Выпадение ковылей приводит к усилению стравливания типчака, что вызывает заметное ослабление его корневой системы и сопровождается почти полной потерей способности к семенному возобновлению. Накопление в связи с этим в почве неиспользуемых запасов пищи и воды благоприятствует развитию полыней. Усилению развития растений в данное время содействует и их более слабая поедаемость по сравнению с типчаком.

Происходящее при учащенной пастьбе уплотнение почвы также способствует усилению роли полыней – основная масса их активных корней в этих условиях располагается ближе к поверхности почвы (на глубине 25-40 см у полыней, 50-60 см – у типчака).

Четвертая стадия – однолетних эфемеров. Преобладают однолетники с небольшим участием растений предыдущих стадий. На таких сбоях запас почвенной влаги к весне бывает минимальным (сравнительно с другими стадиями дегрессии) и расходуется очень быстро. В силу этого уже к середине мая покров таких пастбищ достигает наибольшего развития и вскоре начинает выгорать.

Для разных природных зон характерны разные пастбищные виды доминанты. Однако любые пасторальные смены растительности протекают по общей модели сукцессии:

I – стадия первичных (естественных) доминантов;

II – стадия вторичных доминантов;

III – стадия патиентов;

IV – стадия патиентов-эфемероидов.

Некоторые авторы обьединяют последние две стадии и выделяют 3 стадии пастбищной дегрессии (Раменский и др., 1956; Растительные сообщества, 1984; Yonghong, 1991; Weixelman et al, 1997).

При пастбищной дегрессии, помимо изменения флористического состава, происходит изменение соотношения жизненных форм, уменьшаются проективное покрытие, высота травостоя, прочность и мощность дернины, общий запас подземных органов и питательных веществ в них, глубина проникновения корней, отавность, семенная продуктивность, долголетие растений, урожайность; уплотняется и иссушается почва; развивается водная и ветровая эрозия; уменьшается плодородие почвы. (Горшкова и др., 1977; Ларин и др., 1990; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).

R.H.Canfied (1957) провел исследования на полупустнных пастбищах на юге Аризоны в течении 17-ти лет. Из работы R.H.Canfied очевидна модель "зигзагообразной" динамики фитомассы полночленных растительных сообществ при увеличении пастбищной нагрузки. Аборигенные сообщества с первичными доминантами обозначают первый максимум фитомассы в кривой, далее, под действием выпаса начинается первый спад продуктивности сообщества за счет выпадания первичных доминантов, таким образом достигается первый минимум. В последующие годы начинается прирост фитомассы за счет увеличения участия в фитоценозе устойчивых к выпасу трав.