Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть "пастбищной дегрессией". Пастбищная дегрессия представляет собой вариант аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992).

При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная сукцессия, получившая название "постпастбищная демутация", в ходе которой происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы (Раменский и др., 1956; Canfied, 1957; Работнов, 1974; Smith, Schmutz, 1975; Растительные сообщества ., 1984; Brady et al., 1989; Работнов, 1992; Горчаковский, 1999).

Постпастбищная демутация – это автогенная сукцессия, протекающая в основном в соответствии с моделью благоприятствования, при которой с каждой новой фазой условия для жизни растений становятся все более благоприятными. Однако, на последних стадиях постпастбищной демутации характер сукцессии склоняется к модели толерантности и далее к модели ингибирования. Ярким примером такого явления является восстановление степной растительности. Смена начальных стадий демутации с преобладанием полыней и типчака до появления ковылей соответствует модели благоприятствования. Ковыли, являясь степными супердоминантами, в условиях отсутствия выпаса реализуют почти всю потенциальную нишу степного фитоценоза, на этой стадии сукцессия протекает по модели толерантности. Ковыли, разрастаясь, образуют плотные кочки, пространство между которыми заполняется сухими мертвыми останками растений, образующих плотный войлочный слой – колдан (Мордкович и др., 1987). В этих условиях реализуется модель ингибирования, так как из-за наличия плотного слоя колдана поселение и прорастание семян других видов становится невозможным. На этом этапе сукцессия затормаживается до появления дестабилизирующего фактора (выпас, пожар, вспашка и др.). Более подробно оба типа пастбищных сукцессий будут рассмотрены в следующих разделах.

Нарушения – скачкообразные изменения растительности. Нарушения пастбищной растительности происходят в местах наибольшего скопления скота (скотопрогоны и стойбища), на которых под действием чрезмерных пастбищных нагрузок в течении короткого времени полностью уничтожается растительность (Работнов, 1974).

1.2. Выпас сельскохозяйственных животных как экологический фактор

Среди биотических факторов среды для растений влияние фитофагов является одним из самых важных. Одна из форм фитофагии – выпас, т.е. отчуждение надземных частей растений крупными фитофагами и при этом уплотнение почвы. В естественных экосистемах (степи, саванны, луга и пр.) выпас является нормальным экологическим фактором, необходимым для поддержания стабильного состава растительного сообщества, при этом пастбищные нагрузки регулируются урожайностью травостоев, хищниками и паразитами (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974; Работнов, 1992; Чибилев, 1992; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998).

В агроэкосистемах выпас естественным путем не регулируется. Интенсивность пастбищных нагрузок определяет человек. В большинстве случаев эти нагрузки оказываются завышенными, что приводит к пастбищной дегрессии фитоценозов и обеднению биоразнообразия агроэкосистем (Высоцкий, 1915; Раменский и др., 1956; Горшкова, 1973; Работнов, 1974; Антонова, Нечаева, 1976; Горшкова и др., 1977; Дементьева, 1980; Фролова, 1980; Дидух и др., 1981; Иванова, 1981; Миркин, 1984; Растительные сообщества ., 1984; Dormaar et al., 1989; Ларин и др., 1990; Русанов, 1990; Wilson, MacLeod, 1991; Чибилев, 1992; Bartolome, McClaran, 1992; Bock C.E., Bock J.H., 1993; Миркин и др., 1998; Gillen et al., 1998; Горчаковский, 1999). Пастбищная дегрессия в последние годы приобретает все более острый и масштабный характер, что делает восстановление деградированных пастбищ и регулирование выпаса важнейшими задачами современной агроэкологии (Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Миркин и др., 1996, 1998; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998; Горчаковский, 1999).

Выпас сельскохозяйственных животных на степную растительность оказывает прямое и косвенное влияние (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974). Влияние, оказываемое через изменение условий среды (уплотнение и изменение химического состава почвы и т.п.), следует рассматривать как косвенное влияние выпаса. Прямое влияние выпаса проявляется в непосредственном воздействии животных на растения.

Т.А.Работнов (1974) выделил три основные формы воздействия скота на пастбищную растительность:

1) стравливание – поедание надземных органов травянистых растений;

2) вытаптывание – воздействие на растения и почву копытами;

3) откладывание экскрементов.

Эти формы воздействия влияют на степные растения как непосредственно, так и косвенно.

Стравливание. При стравливании травы скотом происходит потеря частей генеративных и вегетативных органов травянистых растений и нарушение роста, а также изменение условий их произрастания, что связано с увеличением доступа солнечных лучей к поверхности почвы (снижение влажности приземного слоя воздуха, увеличение прогревания почвы в дневные часы и обеспеченности светом низкорослых растений). Однако стравливание существенно отличается от скашивания тем, что отдельные виды животных проявляют более или менее выраженную селективность в поедании различных видов степных растений и к тому же проводят дефолиацию их на разной высоте (Смелов, 1966; Работнов, 1974; Горшкова и др., 1977; Mullahey et al., 1991; Willms, 1991).

На естественных пастбищах с травостоями из многих видов трав, различно поедаемых скотом, селективность в стравливании выражена достаточно резко, она иногда усугубляется тем, что некоторые виды трав не только не поедаются скотом, но и препятствуют поеданию скотом других растений, произрастающих совместно с ними (колючие растения, в частности такие виды как Caragana frutex и Carduus nutans). Селективность в потреблении растений скотом проявляется более резко при экстенсивном использовании пастбищ, например при “вольном”, нерегулируемом выпасе. В зависимости от вида выпасающихся животных остается то большее, то меньшее количество несъеденных растений.

Обрывая траву, животные, особенно крупный рогатый скот, тянут ее вверх и вбок, что может сопровождаться приподниманием побегов над поверхностью почвы и даже частичным обрывом корней и выдергиванием растений из почвы. Выдергиваться могут лишь растения со слаборазвитой корневой системой, в частности молодые и старые особи (Смелов, 1966).

Детальный физиологический анализ влияния скусывания на пастбищные злаки приведен в работе А.П. Смелова (1966). При срезании побега непосредственно под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же такой срез лишает побег способности к дальнейшему росту.

Почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов, продуцируемых осевым побегом. После срезания побега вместе с удалением источника торможения почки приобретают способность к росту. Срез осевого побега ниже органа плодоношения сопровождается наступлением процессов кущения. Поток питательного материала вместо осевых органов направляется к боковым органам. Вместе с прекращением роста осевых побегов происходит образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. В верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег прекращает рост и отмирает (Смелов, 1966).