Большинство селекционеров и фитопатологов выступают за генетическое разнообразие и против генетической узости сортов. Уязвимость сортов, частые вспышки массовых эпифитотий являются следствием генетической однородности сортов и использования в селекции одних и тех же или ограниченного числа генов устойчивости [Кривченко, 1981].

Выбор метода селекции определяется поставленными задачами, имеющимися в распоряжении селекционеров и фитопатологов материально-технической базы и другими условиями.

В настоящее время при селекции растений на устойчивость к болезням используются методы гибридизации, мутагенеза и отбора. Селекционерами используются простые и сложные, внутривидовые, межвидовые, отдаленные скрещивания, химические и физические мутагены. Отборы устойчивых генотипов растений проводятся на фонах естественных и искусственных эпифитотий в обычных селекционных посевах и специальных полевых питомниках, в условиях закрытого грунта (теплицы, оранжереи, климатические камеры) и лабораторий [Гешеле, 1978; Бабаянц 2001].

При простых скрещиваниях возможно получение устойчивых генотипов и, даже, трансгрессий устойчивости за счет взаимодействия генов родительских форм. Однако селекционерами чаще всего используются полные и неполные беккроссы, ступенчатые, конвергентные и другие виды сложных скрещиваний. Это связано со следующими причинами. Чем больше признаков и свойств прорабатывается селекционером, тем сложнее программа гибридизации. Часто устойчивость к болезням сцеплена с рядом отрицательных признаков и свойств и наследуется с ними. Или у гибридов вместе с устойчивостью наблюдается промежуточное наследование других основных признаков и свойств. Это вызывает необходимость повторных скрещиваний промежуточных форм с хозяйственно ценными. Такое чаще всего наблюдается в том случае, когда в качестве доноров устойчивости используются недостаточно отработанные формы от межвидовой и межродовой гибридизации. Некоторые из таких форм могут нести даже признаки исходных дикарей.

Сложная гибридизация используется при селекции на групповую или комплексную устойчивость к болезням и вредителям. Методом беккроссов можно создать устойчивые к болезням аналоги поражаемых сортов или близких к ним линий. Он является основным методом селекции на расоспецифическую устойчивость. Однако гены могут обладать различной способностью передавать устойчивость при многократных скрещиваниях с восприимчивым сортом [Смирнова и др., 1977]. В некоторых случаях при беккроссах и других повторных скрещиваниях с восприимчивыми сортами, когда гены устойчивости наследуются независимо друг от друга, селекционеры отбирают формы с меньшей или обедненной устойчивостью. Такие формы обладают меньшим числом генов устойчивости, но в некоторых более удачно могут сочетаться другие ценные признаки и свойства. Если донор обладает многими несцепленными в блоки малыми генами, то при беккроссах устойчивость обусловленная ими распадается.

У самоопыляющихся культур при ступенчатых скрещиваниях (прерывистые, беспрерывные) представляется возможность решения нескольких задач. Возможно объединение в одном генотипе устойчивости всех участвующих в гибридизации родительских форм к одной или нескольким болезням. Можно получить новую устойчивость или ее трансгрессию за счет полимерного, аддитивного, комплементарного и других взаимодействий генов и действия генов модификаторов.

При селекции многобарьерных и конвергентных сортов, обладающих различными типами устойчивости, действие малых генов может быть маскировано действием больших генов устойчивости. В этом случае необходимо иметь вирулентные к большим генам расы-биотипы-патотипы, на фоне которых можно выявить действие других генов. Если таких патотипов не имеется, то в процессе селекции можно потерять устойчивость обусловленную малыми генами. Этот случай был назван Ван дер Планком (1966) «эффектом Вертифолии». Аналогичная необходимость в вирулентных к различным генам устойчивости «тестирующих» расах возникает при конвергентной селекции. При отсутствии таковых можно использовать различные маркеры генов устойчивости [Попереля, Бабаянц, 1978]. Для определения числа генов устойчивости в селектируемых линиях можно пользоваться методом гибридологического анализа.

При селекции перекрестноопыляющихся культур на устойчивость к болезням селекционеры широко применяют инбридинг или рекуррентную селекцию. Последняя состоит из чередующихся инбридингов и аутбридингов. Эти методы позволяют сконцентрировать в линиях и гибридах гены как с аддитивным, так и с неаддитивным эффектом. Возможны и другие типы скрещиваний (беккросс, синтетические и др.).

Дикие сородичи культурных растений являются источниками устойчивости растений ко многим болезням. В научной литературе имеются многочисленные примеры успешного переноса с помощью отдаленной гибридизации устойчивости к заболеваниям от отдельных видов в большинство сельскохозяйственных культур.

Значимость отдаленной гибридизации при селекции на иммунитет возрастает, т.к. с каждым годом все острее возникает потребность в новых эффективных генах устойчивости. Возможности ее значительно повысились в связи с унификацией и разработкой методов преодоления нескрещиваемости, использованием для этих целей культуры клеток и тканей и других достижений.

При селекции на устойчивость к болезням применяются массовый и индивидуальный отборы. Они могут применяться как самостоятельно, так и чередоваться с гибридизацией и другими методами. В этих случаях индивидуальный отбор (метод Педигри) является основным.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методика

Изучали генетическую основу устойчивости сортов озимой мягкой пшеницы Bayden, Tomo и Welton (Англия), линий 5/37-91 (Одесская полукарликовая х Aegilops cylindrica), 2-3/99 ((Grana x Agatha) x Michigan Amber) к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. Линии созданы в Селекционно-генетическом институте.

Bayden относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза.

Tomo относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза, фузариоза колоса.

Welton относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины.

Линия 5/37-91 является полукарликовой, относится к разновидности эритроспермум. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины, твердой и пыльной головни, септориоза и фузариоза колоса.

Линия 2-3/99 является полукарликовой, относится к разновидности эритроспермум. Обладает устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины, септориоза.

При изучении генетики устойчивости вышеуказанных сортов и линий к возбудителю бурой листовой ржавчины в гибридизации в качестве рекуррентной родительской формы использован сорт озимой мягкой пшеницы селекции СГИ Одесская полукарликовая. Одесская полукарликовая относится к разновидности эритроспермум и является высокопродуктивным сортом. Обладает хорошей засухо- и зимостойкостью. По качеству зерна относится к ценным пшеницам. Поражается большинством возбудителей листостебельных болезней сильно, в т. ч. бурой листовой ржавчины. Имеет ген Lr2b, однако в Украине этот ген эффективностью ко всем основным расам патогена, не обладает [Крижановский, Лозийчук, 1983].