Основными возбудителями синевы на хвойных породах являются грибы из класса Ascomycetes: Ophistoma coerulea, O. piceae, O. pini, Endoconidiophora sp. и из класса Deuteromycetes: Hormonema dematiodes, Trichosporium tingens, Claosporium herbarum, а также грибы следующих групп: Stemphulium, Cladosporium, Alternaria, Sporodesmium, Phialophora, Aposhaeria, Discula, Burgoa, Leptographium, Sortaria, Verticillium, Fusarium, Aspergillius, Penicillium, Paecilomyces, Trichoderma, Chaetomium, Trichosporium, Pullularia [9]. Эти грибы вызывают разрушения древесины по типу «умеренной гнили», вызывая разрушения анатомически различного характера, в разной степени снижают механические свойства древесины. Глубина поражения этими грибами составляет 0,5-3 мм. Особые деструктирующие гифы, в соответствии с рисунком 1.3, способны поражать стенки паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ходов, что приводит к увеличению скорости водо- и влагопоглощения древесины [6].

Рисунок 1.3 − Плесневые и деревоокрашивающие грибы под

электронным микроскопом

Деревоокрашивающие грибы в различной степени способны изменять свойства древесины. При дальнейшем развитии грибов многие из них способны разрушать стенки сердцевидных лучей и вторичных слоёв клеточных стенок по типу, близкому к умеренной гнили [9]. Деревоокрашивающие грибы -это только начало процесса. Они способствует дальнейшему разрушению древесины дереворазрушающими грибами [6].

Некоторые классы грибов могут разрушать клеточные стенки древесины и существенно изменять ее физико-механические свойства. Такой процесс называется гниением древесины, а вызывающие его грибы – дереворазрушающими, пример на рисунке 1.4. Гниение является основной причиной разрушения древесины [10].

Рисунок 1.4 − Дереворазрушающие грибы на древесине

А) Вид поврежденной древесины; Б) Колонии Serpula lacrimans

Возбудители деструктивных гнилей, разлагающих целлюлозу, проникают в клетки древесины из сердцевинных лучей отдельными разветвленными гифами, а лигнинразрущающие грибы – пучком гиф, который затем обильно разветвляется. Затем такой гриб заполняет полость клетки густым переплетение гиф, причем мицелий иногда собирается в клубки, как у Serpula frustulosum [3]. Существует множество дереворазрушающих грибов. Они различаются между собой по форме, строению и окраске грибницы, шнуров, плодовых тел и спор, а также по скорости и силе разрушения древесины [3].

1.2 Базидиомицеты – основные представители дереворазрушающих

грибов

Наиболее сильными разрушителями являются грибы, относящиеся к классу базидиомицетов. Ксилотрофные базидиомицеты – это грибы, образующие крупные плодовые тела (карпофоры), спорообразующий слой которых называют гименофором [1]. Среди них выделяют ксилопаразитов, развивающиеся на живой древесине и кустарниках. Например губки Heterobasidionannosum, паразитирующая на соснах и елях, ложный трутовик Phellinus igniarius, паразитирующий на лиственных породах особенно часто на осинах и ивах. Большая часть этой группы относится к ксилосапротрофам, развивающиеся на мертвой древесине. Например трутовик настоящий Fomes fomentarius, опёнок осенний Armillariella mellea [2].

На поверхности древесины они помимо воздушного мицелия образуют и другие вегетативные мицелиальные структуры. Основная форма размножения – базидиоспоры. Они формируются в результате полового процесс в спорогенных клетках – базидиях, располагающихся в плодовых телах – базидиомах. Базидиома является специализированным талломным образованием из функционально дифференцированных тканей мицелия [3].

Дереворазрушающие грибы способны увлажнять древесину в процессе освоения за счет воды, образующейся при разложении целлюлозы. Возбудители биоповреждений древесины, относятся в основном к следующим группам грибов: Coniophora, Tyromyces, Zentinus, Serpula, Gloeophyllum, Trametes, Pleurotus, Schizophyllum [9].

Характер гниения зависит от того, какими ферментами гриб воздействует на древесину, какие компоненты клеточных оболочек и в какой последовательности он разрушает. В начале деятельности дереворазрушающих грибов внешний вид древесины не изменяется, и присутствие грибных нитей в ней можно обнаружить только под микроскопом, в тонком срезе. В дальнейшем древесина изменяет свой естественный цвет, становится желтой или красноватой, а затем бурой и коричневой. Плотность и прочность древесины постепенно снижаются, она становится лёгкой, мягкой, теряет вязкость. Гниль такого типа называют деструктивной [4].

Некоторые грибы, поражающие растущие деревья, вызывают гниль другого типа – коррозионную, при которой вначале появляются небольшие светлые пятна и ямки, а затем древесина расщепляется на отдельные волокна. Эта группа грибов использует в первую очередь лигнин древесины, оставляя нетронутой целлюлозу, белые пятна и выцветы которой видны на поверхности среза. К коррозионной гнили также относятся сердцевинные гнили: пестрая, ямчатая, ситовая [6].

При развитии умеренной гнили поверхностные слои древесины теряют свою структуру и превращаются в мягкую темную грязеподобную массу. После подсушивания древесины в пораженном слое наблюдается сильное усыхание и появление мелких продольных и поперечных трещин. Все без исключения дереворазрушающие грибы вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу [11]. В зависимости то состава ферментного комплекса условно подразделяют их на следующие: Белая гниль разрушает все структурные компоненты древесины, приводя к появлению характерного волокнообразного и бледного внешнего вида. Бурая гниль «раскалывает» целлюлозу, что вызывает расщепление древесины. Участок дерева, пораженный такой гнилью, становится коричневым. Дерево темнеет, трескается и рассыпается. Их представлено значительно меньшим числом видов, чем грибы белой гнили. Они преобладают в хвойных лесах и гораздо быстрее разрушают древесину [6].

Мягкая гниль. Гниение здесь в основном затрагивает древесину, контактирующую с почвой и находящуюся в морской среде. Сильнее всего поражается древесина с высоким содержанием влаги [6].

Возбудители белой гнили представлены базидиомицетами (афиллофоровым и пластинчатым), сохраняют форму и волокнистое строение древесины, но вызывают ее осветление вплоть до светло-желтого или белой окраски. Деградация сопровождается уменьшением прочности и увеличением набухания. К ним относят, например, сосновая губка. Большинство из них предпочитает лиственную древесину [3].

Возбудители бурой гнили относятся к базидиомицетам. Древесина под их действием буреет – накапливаются ароматические хромофоры в видимой области спектра (хиноны, хинонметиды, карбоксильные группы, устойчивые феноксильные радикалы, переходит в видимую область спектра поглощение лейкохромофорных групп). Одновременно она становится хрупкой. Деструкция сопровождается продольным сморщиванием и деформацией клеточных стенок. Типичными возбудителями являются большинство домовых грибов, трутовики Швейница, серножелтый и окаймленный, лиственничная губка [9].