Ферменты дереворазрушающих грибов
Содержание
Введение
1. Характеристика дереворазрушающих грибов
1.1 Грибы, участвующие в разрушении древесины
1.2 Базидиомицеты – основные представители дереворазрушающих грибов
2. Лигнолитический ферментативный комплекс дереворазрушающих грибов
3. Целлюлитический ферментативный комплекс дереворазрушающих грибов
4. Практическое применение дереворазрушающих грибов и их ферментов в биотехнологии
Заключение
Список использованных источников
Введение
Структурный каркас почти всех наземных растений состоит из полимеров: лигнина, гемицеллюлозы, целлюлозы. Объединяясь в различных пропорциях, они образуют лигноцеллюлозный материал. На его долю приходится основная часть биомассы, остающейся в огромных количестве в виде отходов сельского хозяйства, деревообрабатывающей промышленности и других отраслей хозяйственной деятельности человека (древесина, солома, рисовая шелуха, использованная бумага, картон и т.д.). Эти отходы необходимо перерабатывать или использовать в качестве промышленного сырья [1].
Грибы всегда вызывали интерес человека загадочностью своей природы. Их плодовые тела несущие миллиарды спор, появляются на почве, на деревьях, на травянистых растениях, включая культуры [2]. Они относятся к третьему царству природы Fungi или Mucota. Их относят к главным мусорщикам – утилизаторам мертвого органического вещества [3].
Превращение древесины в природе сводится в конечном итоге к ее полному разложению и гумификации. Основную роль в нём безусловно играют различные грибы-ксилотрофы. На их долю приходится более 90% разлагаемой древесины. Несмотря на то, что бактерии обладают широким набором целлюлаз, гемицеллюлаз и пектиназ, они в очень ограниченной степени разлагают лигнин [4].
Благодаря мощной внеклеточной ферментативной системе грибов-ксилотрофов позволяют им утилизировать труднодеградируемые полимеры клеточных стенок древесины вплоть до полного разложения. Это стимулирует интерес к их интенсивным исследованиям [5]. Традиционно ксилотрофы рассматриваются как источники разнообразных ферментов для трансформации древесины. В настоящее время перспективно использовать как транспортные средства, способные доставить ферменты в нужные компартменты древесной клетки. Это может использовать для направленной трансформации древесины, получения смешанных композитов высокой прочности. В качестве потенциальных связующих в древесных композитах, за счет образуемых ими красителей хиноидной структуры, склонные к дальнейшей конденсации [3].
Выращивание ксилотрофов на лигноцеллюлозных отходах можно получать не только дополнительный источник белка, но и ценные компоненты для медицины, получаемые из плодовых тел, мицелия (полисахариды, стерины). При этом решается проблема загрязнения окружающей среды.
В связи с этим были рассмотрены основные представители ксилотрофных базидиальных грибов, их лигнолитический и целлюлолитический ферментативные комплексы, и их применение в промышленности.
1. Характеристика дереворазрушающих грибов
1.1 Грибы, участвующие в разрушении древесины
На древесину в процессе эксплуатации воздействует целый ряд факторов окружающей среды, приводя к ее старению и разрушению. Среди них: климатические (УФ – излучение, влажность, ветровые нагрузки, кислород воздуха) и биологические (грибные поражения, поражения насекомыми, бактериями, водорослями). Процесс деструкции заложен самой природой для поддержания экологического равновесия, поэтому в естественных условиях древесина, с течением времени, разрушается до углекислого газа и воды – самых простых химических соединений [6]. Грибы приспособлены к существованию в порах плотного субстрата, бедного питательными веществами, но содержащие трудноусваиваемые источники углерода – лигнин и кристаллическая целлюлоза [4].
Грибы, развивающиеся на древесине (ксилофилы, ксилотрофы), практически все принадлежат к трем классам высших грибов, имеющие разделенные на клетки (септированные) гифы. Это аскомицеты (Ascomycetes, сумчатые грибы), дейтеромицеты или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti), и базидиомицеты (Basidiomycetes) – наиболее сильные разрушители [2].
На первой стадии при поражении, на древесине появляются грибы, питающиеся соками живого дерева. Такие как плесневые грибы Penicillium, Aspergillus, живущие на поверхности древесины. Затем в подготовленных плесневыми грибами оптимальных условиях начинают размножаться деревоокрашивающие грибы. Завершают процесс разложения древесины дереворазрушающие грибы. Они вызывают сильное гниение древесины, приводящее к появлению продольных и поперечных трещин, а затем и минерализации древесины [7].
У плесневых грибов поверхностная часть грибницы развивается на поверхности древесины и образует на ней налет в виде скопления окрашенных спор, мицелия и органов спороношения, как показано на рисунке 1.1. На древесине обычно встречается плесень зеленоватая и белая, но иногда розовая, желтая или темная. Плесневые грибы развиваются в температурном диапазоне 24°С − 30°С. Они являются возбудителями окислительного брожения. В качестве промежуточных продуктов этого биохимического процесса образуются органические кислоты, такие как глюконовая, фумаровая, винная, яблочная, щавелевая, янтарная и лимонная. Эти кислоты разъедают органические материалы, т.е. древесину. Основные виды плесневых грибов: Sporotrichum, Trichoderma, Penicillium, Mucor, Thamnidiu, Cladosporium.
Рисунок 1.1 − Плесневые грибы:
A) Вид колонии на чашке; B) Под микроскопом; C) На древесине
Деревоокрашивающие грибы вызывают специфическую синевато-серую окраску заболони, называемую «синевой», в соответствии с рисунком 1.2.
Рисунок 1.2 − Деревоокрашивающие грибы
А) Колонии; B) Под микроскопом; C) На древесине
Макроскопические признаки поражения древесины этими грибами в виде окраски обычно проявляются уже на 2-3 сутки после инфицирования. Это обусловлено тем, что молодой мицелий бесцветен и начинает выделять типичный пигмент не сразу. На поверхности древесины может развиваться воздушный мицелий и органы спороношения в виде пушистого или порошкообразного окрашенного налета [6].
В зависимости от характера заражения и распространения в древесине гиф грибов различают поверхностную и глубокую синеву. Ограниченное распространение грибов в глубь древесины связано с задержкой их роста в результате подсыхания древесины. Глубокие окрасы проникают в древесину более чем на 2 мм. Среди них различают сплошные, охватывающие всю заболонь (глубокая синева) и пятнистые, поражающие отдельные участки заболони. Глубина залегания окраски при подслойной синеве зависит от вида гриба, размера свойственной ему зоны бесцветного молодого мицелия (зоны скрытой синевы), ширина которой колеблется от 5 до 12 мм. Грибы-возбудители синевы, попавшие из воздуха на поверхность свежеспиленной древесины в виде спор, не дают сразу окраски в течение двух и более недель (период бесцветной, скрытой синевы). Окрашивание появляется на третий-четвертый день. Деревоокрашивающие грибы оптимально развиваются в диапазоне влажности 50-90%. В древесине, насыщенной водой, деревоокрашивающие грибы не способны развиваться из-за отсутствия кислорода. Для прорастания грибов этой группы необходима высокая влажность и аэрация [4].