Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается 15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть (387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники (различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%), марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел 24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).

Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел 33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).

Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в таблице 1.

Таблица 1

Таксационные описания пробных площадей

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях. Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента Жаккара:

где a — число видов в первой ценопопуляции,

b — число видов во второй ценопопуляции,

с — число общих видов (Лакин, 1990).

В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1 м², в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).

Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с соавторами (2000).

ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно-зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм. Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета. Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более 10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см. Корневая система приобретает бурый оттенок.

v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.