В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость, обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова, 1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963). Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах (Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956). Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно, кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод –12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках (Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6 (Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова, 1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов (Солоневич, 1956).

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические, укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина, Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение, кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек территории заповедника: северной — 56º64' с.ш., западной — 49º09' в.д., восточной — 47º26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90 ккал/см². Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха выше 0ºС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0ºC, являющийся признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7 апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с температурой ниже -10ºС — 89 дней.