Е.А.Мазная (2001) провела оценку жизненного состояния и возрастной структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L., совместно произрастающих в сосняках кустарничково-лишайниковых и находящихся под постоянным воздействием атмосферного загрязнения — выбросов комбината «Североникель», с целью определения возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций. Выяснилось, что независимо от возраста сосны и степени повреждения лесных экосистем возрастной спектр ценопопуляций сохраняет полночленность, что указывает на довольно высокую приспособленность видов к экстремальным условиям, вызванным интенсивным атмосферным загрязнением. Однако при этом увеличивается доля субсенильных и сенильных особей. Абсолютный максимум в возрастном спектре независимо от степени загрязнения приходится на группу молодых виргинильных парциальных кустов (25,9-43,3%).

Е.Е.Тимошок и Н.В.Паршина (1992) впервые описали основные признаки возрастных состояний парциальных кустов брусники, количественные и качественные. К количественным признакам относятся высота растения, диаметр кроны, возраст растения, длина годичного прироста, число цветков; к качественным — тип ветвления, степень цветения и степень отмирания.

Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были использованы общие характеристики качественных и количественных признаков возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями. Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения, что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными. При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах, подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем, что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез (переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков, характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).

1.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ

Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).

Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид. Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых, кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение (Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).