д) для парциальных кустов старого генеративного состояния

Рис. 3 (продолжение). Частота парциальных кустов брусники, находящихся в данном возрастном состоянии более одного года

Три другие ценопопуляции характеризуются достаточно близкими значениями частот (4,4-5,0%). Что касается молодых генеративных и средневозрастных генеративных парциальных кустов, то в этих случаях отмечаются значительные колебания частот парциальных кустов, находящихся в данном возрастном состоянии более одного года, во всех четырёх ценопопуляциях. Как свидетельствуют данные рисунка 3, продолжительность онтогенетического состояния старых генеративных парциальных кустов характеризуется близкими значениями частот во всех изученных ценопопуляциях — от 57 до 90%.

Длительность возрастных состояний, по-видимому, определяется неучтёнными факторами среды, такими как возраст древостоя, возраст ценопопуляции, давность пожара, плотность парциальных кустов, влияние других видов и т.п., которые не сказываются на продолжительности только старого генеративного состояния.

3.2.4. Итоговые возрастные спектры

В исследованных ценопопуляциях проводилось изучение возрастных спектров последнего года исследований (2002) для парциальных кустов разных возрастных состояний на старте (рис. 4). Полученные данные были проанализированы с помощью критерия хи-квадрат (χ²). Виргинильные, молодые генеративные и средневозрастные генеративные парциальные кусты из разных ценопопуляций на четвёртый год наблюдений дают разные возрастные спектры. При этом не наблюдается статистически значимых различий между ЦП 1, 3 и 4 в случае виргинильных парциальных кустов; между ЦП 2, 3 и 4 в случае молодых генеративных парциальных кустов и между ЦП 1, 2 и 4 в случае средневозрастных генеративных парциальных кустов. Возрастные спектры имматурных и старых генеративных ПК из разных ценопопуляций не различаются.

а) итоговый возрастной спектр для имматурных парциальных кустов брусники

б) итоговые возрастные спектры для виргинильных парциальных кустов брусники

в) итоговые возрастные спектры для молодых генеративных парциальных кустов брусники

Рис. 4. Итоговые возрастные спектры

г) итоговые возрастные спектры для средневозрастных генеративных парциальных кустов брусники

д) итоговый возрастной спектр для старых генеративных парциальных кустов брусники

Рис. 4 (продолжение). Итоговые возрастные спектры

Таким образом, темпы развития парциальных кустов брусники являются довольно динамичными в разных ценопопуляциях. Парциальные кусты различных возрастных состояний ведут себя не одинаково в разных условиях. Причём, чаще всего это касается парциальных кустов генеративного периода — молодых генеративных и средневозрастных генераитвных, а также виргинильных парциальных кустов. На начальных этапах (im) и в конце (g3, ss) онтогенеза различий экологических условий не наблюдается.

ВЫВОДЫ

1. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова местообитания брусники находятся в сходных экологических условиях по факторам увлажнения и переменности увлажнения, освещённости, кислотности, солевого режима и богатства почв азотом, но в то же время значительно различаются по флористическому составу (коэффициенты Жаккара не превышают 40%).

2. Изученные ценопопуляции различаются по выживаемости парциальных кустов брусники всех возрастных состояний, причём большая смертность отмечена в ценопопуляциях 2 и 4, характеризующихся высокой плотностью парциальных кустов брусники.

3. Парциальные кусты брусники всех изученных ценопопуляций имеют различный ход онтогенеза. Наиболее часто встречается ход с пропусками одного или нескольких возрастных состояний. Частоты таких парциальных кустов составляют 52-86%.

4. Виргинильные, молодые генеративные и средневозрастные генеративные парциальные кусты брусники из разных ценопопуляций на четвёртый год наблюдений дают разные возрастные спектры; возрастные спектры имматурных и старых генеративных парциальных кустов из разных ценопопуляций не различаются.

5. Продолжительность онтогенетических состояний одинакова во всех изученных ценопопуляциях для старых генеративных парциальных кустов брусники и различается для других возрастных состояний.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абрамов Н.В. Сосудистые растения флоры МАССР: учеб. пособие.—Йошкар-Ола: Марийский ун-т, 1989.—147 с.

2. Абрамов Н.В. Конспект флоры республики Марий Эл.—Йошкар-Ола, 1995.—191 с.

3. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл.—Йошкар-Ола, 2000.—163 с.

4. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР.—Л.: Гидрометеоиздат, 1972.—107 с.

5. Алметева Н.В.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.—М.: ГУГК, 1976.—340 с.

7. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биол. флора Моск. обл. Вып. 4—М., 1978.—С.167-178.

8. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири.—Новосибирск: Наука, 1978.—178 с.

9. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны.—С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993.—224 с.

10. Брусника: Морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод/Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева С.Н. и др.—М., 1986.—73 с.

11. Булгаков Н.К., Козьяков С.Н., Фесюк А.В. Технология заготовки и переработки недревесных ресурсов леса.—М.: Лесн. Пром-ть, 1987.—С. 33-34.

12. Бумар Г.И., Таргонский П.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в Полесском государственном заповеднике (УССР)//Растительные ресурсы.—1989.—Т.25, вып.3.—с.349-353.

13. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника.—М., 1988.—168 с.

14. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.—М.: Наука, 1967.—155 с.

15. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и её значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии, №4, 1978.—С. 555-562.

16. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.—М.: Наука, 1967.—155 с.

17.

18. Давидюк Л.К. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций представителей травяного покрова пойменных дубрав // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона.—Горький: Горьковский ун-т, 1987.—87 с.