1.1.2. Влияние экологических факторов на темпы развития

Ценопопуляция, подобно любой биологической системе, характеризуется определённой структурой, включающей помимо некоторого набора элементов пространственное их размещение, а также характер связей между ними и с окружающей средой. Современное понимание структуры охватывает не только взаимное размещение частей в пространстве, но и динамику их во времени, поскольку каждая система существует одновременно во времени и пространстве.

Для дальнейшей разработки механизмов устойчивости и динамичности видов в ценозе необходима количественная оценка основных процессов в ценопопуляциях и выявление их связей с экотопическими и ценотическими факторами. Такими процессами можно считать характер и степень изменения численности и возрастного состава во времени, интенсивность отмирания особей, темпы их онтогенетического развития (Ценопопуляции растений, 1977).

Экологические факторы различаются по природе (абиотические, биотические, антропогенные) и по характеру воздействия на живые системы (организмы, популяции, ценозы). Среди абиотических факторов различают следующие типы: вещественно-энергетический (трофический), летальный (и повреждающий) и информативный (сигнальный). Воздействие трофических факторов на численность и возрастной состав ценопопуляций может носить менее выраженный характер, так как оно опосредовано через изменение интенсивности размножения, темпы развития и отмирания растений (Ценопопуляции растений, 1988). В качестве примеров трофических воздействий на ценопопуляции можно привести изменение темпов развития в более аридных условиях.

В литературе нет сведений об изменениях темпов развития растений в разных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшении условий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается, что на аридных и субаридных территориях с усилением аридности старение растений ускоряется.

Л.И.Воронцовой (1967) впервые сделана попытка показать влияние зональных условий на возрастные спектры популяций. Так, на примере типчака Festuca sulcata L. доказано ускорение темпов развития в благоприятных условиях. Накопление стареющих и сенильных растений в данном случае не препятствует ускоренному развитию вегетативных особей, так как сенильные экземпляры быстро отмирают. В ксероморфных ассоциациях, приуроченных к верхним частям западин и микроплакорным участкам, темпы развития типчака замедляются, в связи с этим в популяциях накапливаются переходные особи. Тенденция к ускорению жизненного цикла осуществляется у данного вида при более низкой численности и некотором угнетении его особей. Автор указывает, что ускорение темпов развития типчака следует расценивать как приспособление к суровым условиям, в данном случае к усилению аридности климата, когда конкуренция между растениями за воду становится особенно напряжённой.

На возможность быстрого развития при некоторой подавленности особей в неблагоприятных условиях указывает А.А.Уранов (1960), рассматривая это явление как биологическое приспособление, выгодное не для особи, а для популяции в целом. Ускорение темпов развития типчака гарантирует ему большую устойчивость в ценозе и позволяет быстро захватывать свободное жизненное пространство.

Изменчивость возрастного состава популяций в зависимости от внешних и ценотических условий отражена в работах многих авторов.

Так, Н.И.Шориной (1967) установлено, что в зависимости от условий может несколько изменяться онтогенез безвременника. Е.В.Тюрина (1975) отмечает изменение ритма роста и развития Peucedanum batealense (Redow.) C. Koch. в зависимости от экологических условий и при интродукции. Л.Е.Гатцук (1967) установлено, что чрезвычайно высокий темп развития характерен для копеечника кустарникового Hedysarum fruticosum Pall., что сказывается на длительности его возрастных состояний, на скорости перехода из одного состояния в другое и на пропуске в ряде случаев отдельных фаз. Высказывается предположение, что скорость развития копеечника зависит от относительно благоприятных экологических условий на песках степной и лесостепной зоны, в частности, увлажнения, аэрации субстрата, освещения, летнего тепла, отсутствия конкуренции. Столь быстрое развитие, несомненно, полезно в условиях подвижного субстрата. Это полезное свойство могло закрепиться под действием естественного отбора.

В.А.Черёмушкина (1998) при описании хода онтогенеза лука сизого Allium glaucum Schrad. в разных эколого-фитоценотических условиях установила его поливариантность, играющую существенную роль в формировании структуры популяций. Отмечается, что у лука сизого можно встретить все типы поливариантности, причём онтогенез части особей идёт по сокращённому пути: минуя генеративный период, виргинильные растения переходят в субсенильное или сенильное состояние. Определяющими факторами, влияющими на ход онтогенеза, оказались общее проективное покрытие фитоценоза и задернованность почвы.

М.Р.Трубиной (1998) приводятся факты задержки темпов онтогенетического развития особей скерды кровельной в условиях загрязнения. Кроме того, сообщается, что выращивание растений на чистой золе вызывает значительную задержку темпов развития у многолетних видов.

Л.К.Давидюк (1987) при изучении динамики численности и возрастного состава ценопопуляций представителей травяного покрова пойменных дубрав (подмаренник волжский Galium sp., ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L.) обнаружил ускорение темпов онтогенетического развития в первый год рубки, совпавший с засухой. При этом наблюдался переход большинства особей в следующее возрастное состояние и увеличение в составе ценопопуляций относительной доли растений, перешедших в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Отмечается, что для изученных видов характерно выпадение отдельных фаз онтогенетического развития, отмирание на любой стадии большого жизненного цикла, переход при неблагоприятных условиях в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Таким образом, резкое изменение условий произрастания в результате рубки древостоя вызывает ускорение темпов онтогенетического развития и элиминацию ценопопуляций вида.

Е.С.Закамская и Г.М.Панова (1998) при изучении возрастной структуры ценопопуляций костяники Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях установили, что при неблагоприятных условиях внешней среды, каковым считается избыточное освещение, происходит раннее старение, и особи из прегенеративного онтогенетического периода сразу переходят в постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) обнаружена поливариантность онтогенеза по темпам развития у многих луговых растений. Так, динамическая поливариантность отмечена, несмотря на стабильность жизненной формы, у плотнодерновинных злаков. Указывается, что она является ответной реакцией на воздействие неблагоприятных условий, поэтому только часть особей проходит полный онтогенез. При ухудшении жизненного состояния особей может произойти пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний.