Первым попытался сформировать условный рефлекс у планарий Мак-Коннел с соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, I960). В своих опытах он подвергал планарию действию света (условный раздражитель), а через несколько секунд бил током. После нескольких сотен повторов обучаемые животные начали сокращаться только под действием света. В дальнейшем эти результаты были подтверждены многими учеными.

Кроме того, предпринимались попытки обучать плоских червей в лабиринтах. Бест в опытах с планариями Dugesia dorotocephala и Cura forlmani подтвердил их способность к дрессировке. При обучении он использовал условный раздражитель (свет) и безусловный — лишение воды.

В то же время многие исследователи считали, что эти результаты можно объяснить и не прибегая к условнорефлекторным механизмам. Они аргументировали это тем, что реакции, формирующиеся у подопытных животных были нестойкими, могли самопроизвольно исчезнуть и не закреплялись даже после множества повторов.

Окончательно ситуацию прояснили многочисленные опыты Н.А. Тушмаловой. Она выяснила, что плоские черви все же могут формировать условные реакции на различные раздражители. При этом формирование реакции происходит относительно быстро (для электрооборонительного рефлекса на свет – примерно 50 – 70 повторов), однако при этом даже в лучшем случае количество условных ответов не поднимается выше 80 % (чаще около 50%). При этом дальнейшего закрепления не происходит, даже когда количество повторов достигает 300. В опытах с постоянно действующим условным раздражителем (черно-белое дно камеры) при безусловной стимуляции раствором поваренной соли наблюдаемые результаты так же были непостоянными и нестойкими. Однако удалось выявить фазы образования навыка: начало выработки рефлекса (40 – 60 сочетаний), максимум условных реакций (120 – 200) и затухание условного рефлекса (более 300 сочетаний). Затухание рефлекса не смотря на подкрепление так же характерна только для планарий.

Таким образом, плоские черви способны к некоторым формам ассоциативного научения, но только в очень примитивном виде.

5. Кольчатые черви. Согласно К.Э. Фабри, эти животные находятся на высшем уровне развития сенсорной психики. Это значит, что кольчатые черви могут формировать сложные поведенческие реакции, способны к ассоциативному научению и вообще имеют много прогрессивных особенностей. В то же время в поведении кольчатых червей все еще доминируют врожденные стереотипы, а ассоциативные связи формируются довольно медленно и в ограниченных пределах, а потом быстро исчезают.

Опыты, проведенные многими учеными, доказывают, что это действительно так. Рассмотрим наиболее характерные из них.

Любимым объектом для этологических экспериментов на кольчатых червях являются сухопутные олигохеты, и в первую очередь так называемый дождевой червь (Lumbricus rubellus). На этом неприхотливом и повсеместно распространенном животном и были поставлены основные опыты по условнорефлекторной деятельности кольчецов, показавшие относительно высокий уровень ее развития.

Первые опыты, подтверждающие пластичность поведения кольчатых червей были поставлены еще в 1912 году американским зоопсихологом Р. Иерисом. В Т – образном лабиринте при повороте в одну строну червь получал электрический удар, а в другую — попадал в темную камеру (“гнездо”). Для научения требовалось 120 – 180 опытов, однако даже после нескольких сотен повторов животное продолжало путать повороты. Такая особенность вообще характерна для научения примитивных животных: независимо от количества повторов они все равно будут допускать какой – то процент ошибок.

Очень подробно особенности научения дождевого червя исследовала Н.М. Хоничева. При этом использовались аналогичные Т – образные лабиринты. Она выяснила, что скорость и эффективность научения у червя напрямую зависит от силы импульса. Если напряжение тока на электродах составляло 5 В. максимум условных реакций отмечался на 20 день и составлял примерно 54%, при 12 В. максимум наступал на 17 день и составлял 70%, а при 18 В. — уже на 11 день, и составлял целых 85%. Время научения сокращалось за счет его первой фазы, она составляла 12, 8 и 5 дней соответственно.

Однако дождевой червь, как и гидра, является примитивнейшим представителем своего типа. Морские многощетинковые черви проявляют куда большую способность к научению. Это хорошо соотносится с общим усложнением их поведения. У полихет наблюдаются зачатки территориального поведения, брачные ритуалы и даже случаи внутривидовой агрессии.

М. Купленду в опытах с полихетами удавалось изменить естественный отрицательный фототаксис червя на положительный, сочетая освещение с кормлением. При этом животное само выползало из укрытия на свет и искало пищу.

В опытах С.М. Эванса на Nereis virens (самых “интеллектуальных” полихетах) удавалось обучать их проходить Т – образный лабиринт, используя только положительное подкрепление (5 минут в затемненном “гнезде”) При этом ему понадобилось менее 100 опытов, причем процент правильных решений приближался к 100, а научение стабильно сохранялось в течении 48 часов. Для сравнения, брюхоногие моллюски обучаются за 40 – 60 повторов и сохраняют научение в течении 30 дней.

6. Членистоногие. К этому типу относиться огромное количество животных с самым разным уровнем организации, от примитивных щитней или многоножек, поведение которых немногим отличается от поведения кольчатых червей, до высших общественных насекомых, таких как пчелы и муравьи. Здесь я хочу рассказать о научении высших представителей наиболее прогрессивных классов членистоногих: ракообразных, паукообразных и насекомых.

а) Ракообразные. Высшими представителями ракообразных являются десятиногие раки и крабы. Их нервная система хорошо развита, хотя и сохраняет многие свойства, доставшиеся им в наследство от кольчатых червей. Поведение высших ракообразных очень сложное, многие его особенности еще окончательно не изучены.

Первые опыты по научению десятиногого рака провел Сполдинг (Spaulding, 1904). Он выработал пищевой рефлекс на затемнение, который сохранялся 7 дней. В 1922 году Михайловым была продемонстрирована возможность выработки некоторых видов торможения у рака – отшельника.

Наиболее подробно высшая нервная деятельность ракообразных была исследована Л.Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. В опытах вырабатывались условные рефлексы на разнообразные раздражители (тактильные, двигательные, статорецепторные и т.д.), а так же исследовались характерные виды торможения. Основной особенностью условных рефлексов ракообразных была их относительная нестойкость. Кроме того, отмечалось формирование условных рефлексов на цепные и комплексные раздражители, хотя и в примитивной форме. Для животных такого уровня развития это довольно прогрессивная особенность.

б) Паукообразные. Известно, что для паукообразных, а в особенности собственно для пауков характерны чрезвычайно сложные формы врожденного поведения. Паутинное поведение некоторых видов настолько сложно, что раньше всерьез спорили, не являются ли они разумными. Половое и охотничье поведение пауков так же чрезвычайно сложны и необычны. В то же время неизвестно, что из этого поведения заложено изначально, в виде врожденных рефлексов, а что является результатом научения.